ГЛАВА 2 ПРИНЦИПЫ СИСТЕМАТИКИ. СТРУКТУРНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
2.1 Принципы систематики микроорганизмов
Наука о распределении живых организмов по отдельным группам (таксонам) в соответствии с определенными признаками и присвоении им научного названия называется систематикой.
Еще на ранних этапах развития биологии мир живых организмов ученые делили на 2 царства – царство растений и царство животных.
СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ (свыше 2 млн, видов) Доклеточные Клеточные (империя) (империя) Доядерные (прокариоты) Ядерные (эукариоты) (надцарство) (надцарство)
Вирусы Дробянки Растения Грибы Животные (царство) (царство) (царство) (царство) (царство) Бактерии Сине-зеленые Низшие Высшие Однокле- Многокле- (подцарство) (подцарство) (подцарство) точные точные (подцарство) (подцарство) Водоросли Мхи Папорт- Голосе- Покрыто- (отдел) (отдел) никообразные менные семенные (отдел) (отдел) (отдел)
С открытием микроорганизмов делались попытки распределить их между этими двумя царствами. Основой для определения принадлежности микробов к животным или растительным организмам служили два признака: подвижность и способность к фотосинтезу. Однако, постепенное накопление
знаний о микроорганизмах, их чрезвычайное разнообразие сделало затруднительным отнесение некоторых видов к определенному царству, так как они сочетали признаки тех и других клеток или даже существенно отличались от них.
Поэтому в 1886 году немецкий ученый Э. Геккель предложил выделить микроорганизмы в третье царство – царство протистов (простейших).
В настоящее время благодаря развитию электронной микроскопии царство протистов разделилось на 5 царств в зависимости от структуры их клеточной организации (табл. 2.1).
Таблица 2.1 Распределение микроорганизмов на царства в зависимости от структуры их клеточной организации
| Империя | Царство | Структура клеточной организации |
|---|---|---|
| Клеточные Эукариоты (ядерные) надцарство Прокариоты (доядерные) надцарство |
Простейшие Водоросли Грибы |
По своему строению сходны с клетками животных и растений. Важнейшая отличительная особенность эукариотов - наличие в клетке оформленного ядра |
| Бактерии Синезеленые водоросли |
Доядерные микроорганизмы. Имеется ядроподобное образование – нуклеоид |
|
| Доклеточные | Вирусы (ациты) | Не имеют клеточного строения. Вирусная частица состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки |
- Классификация –распределение отдельных единиц по группам более высокого ранга (таксономия). Для группирования родственных микроорганизмов по иерархической схеме используют следующие таксономические категории:
вид род семейство порядок класс отдел царство. При распределении микроорганизмов на группы учитывают следующие их свойства:
морфологические (внешний вид (форма и размеры клеток, их взаимное расположение), клеточное строение, способность образовывать споры, особенности размножения, наличие жгутиков);
физиологические (тип питания, характер получения энергии, потребность в кислороде, патогенность, отношение к температуре);
культуральные (характер роста на питательных средах: форма и размер колоний, их цвет, прозрачность, край, профиль, структура, поверхность);
биохимические (различия в путях превращения и синтеза органических веществ.
Основной таксономической единицей является вид – совокупность организмов, имеющих общее происхождение, характеризующихся общими морфологическими и физиологическими свойствами и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней среды. Другими словами, микроорганизмы одного вида имеют одинаковый генотип.
Более узким является понятие штамм. Штаммами называются чистые культуры микроорганизмов одного и того же вида, выделенные из различных природных сред или из одной среды, но в разное время. Штаммы одного вида имеют одинаковые свойства, но отличаются по отдельным признакам. Штаммы культурных дрожжей называются расами. Например, расы дрожжей вида Saccharomyces cerevisiae, которые используются во многих отраслях пищевой промышленности (например: в производстве хлеба, спирта, пива, кваса и др.), отличаются друг от друга по скорости и степени использования углеводов, по бродильной активности, по количеству образуемых побочных продуктов и т.д.
Различают 2 подхода при распределении микроорганизмов на группы: создание естественных классификаций (филогенетический) и создание искусственных классификаций.
При создании естественных классификаций изучается генетическая дифференциация микроорганизмов, количественное соотношение азотистых оснований, входящих в состав ДНК (гуанин+цитозин к аденину+тиамину). У близких по родству микроорганизмов это отношение имеет близкие значения.
При создании искусственных классификаций микроорганизмы объединяются в группы на основе их сходства. Искусственная классификация рассчитана на использование ее в качестве ключа для определения видовой принадлежности микроорганизмов. В настоящее время все классификации микроорганизмов являются искусственными.
- Номенклатура– присвоение микроорганизму названия после подробного его изучения.
Для названия микроорганизмов используют бинарную номенклатуру (название из двух латинских слов), предложенную Линнеем еще в XVIII веке.
Первое слово – название рода. Это имя существительное, пишется с прописной буквы и обычно характеризует какой-либо морфологический или физиологический признак, или же особый отличительный признак, например, место обитания.
Второе слово – это имя прилагательное, пишется со строчной буквы и характеризует какую-либо особенность данного вида.
Например: название микроорганизма Streptococcus lactis. Streptococcus – родовое название. К этому роду относятся бактерии сферической формы (кокки), которые обычно располагаются цепочками (морфологический признак). Второе слово обозначает основное местообитание этого стрептококка – стрептококк молочнокислый.
Названия микроорганизмам присваиваются в соответствии с правилами Международного Кодекса номенклатуры микроорганизмов, они едины во всех странах мира.
- Идентификация –распознавание микроорганизмов. Это третья цель систематики. Пользуясь определителями бактерий, грибов (дрожжей), можно
определить название микроорганизма, выделенного из окружающей среды.
2.2 Типы клеточной организации микроорганизмов
Наиболее простым типом клеточной организации является одноклеточность. Одноклеточные - внесистематическая категория живых организмов, тело которых состоит из одной клетки (одноклеточность). К ней могут относиться как прокариоты, так и эукариоты. Термин «одноклеточные» также иногда используется как синоним протист. Одноклеточные микроорганизмы очень малы из-за малых размеров клеток. Одноклеточность распространена среди бактерий, простейших, дрожжей. Некоторые одноклеточные микроорганизмы подвижны, так как снабжены специальными приспособлениями для движения – жгутиками.
Многоклеточность – более сложный тип клеточной организации. Многоклеточные организмы возникают из одной клетки, но во взрослом состоянии они построены из множества клеток, характер расположения которых и определяет общую форму организмов. Многоклеточную структуру имеют растения, животные и некоторые микроорганизмы.
Для некоторых микроорганизмов биологическая организация представлена многоядерными структурами. Такие микроорганизмы называют ценоцитными. У них цитоплазма непрерывна, и растут они, не претерпевая клеточного деления. К таким организмам относится большинство грибов и водорослей.
Существуют два различных типа клеток: эукариотические, которые могут иметь одноклеточную, многоклеточную и ценоцитную структуру, и прокариотические (в основном одноклеточные).
2.3 Строение прокариотической (бактериальной) клетки
Характерной особенностью прокариот является отсутствие системы внутриклеточных мембран.
1. Клеточная стенка придает форму клетке, предохраняет клетку от внешних воздействий (является механическим барьером клетки), защищает клетку от проникновения в нее избыточного количества влаги.
По химическому составу и строению клеточной стенки бактерии делятся на грамположительные (Грам+) и грамотрицательные (Грам-). Названы так по фамилии датского ученого Кристиана Грама, предложившего специальный метод окраски бактерий – окраску по Граму. После окрашивания краской генцианвиолетом бактерии обрабатывают спиртом, в результате чего Грам+ бактерии сохраняют фиолетовую окраску, а Грам- бактерии обесцвечиваются.
Клеточная стенка Грам+ состоит из пептидогликана – муреина (до 90– 95%), тейхоевых кислот, полисахаридов. Она имеет однослойную структуру, плотно прилегает к цитоплазматической мембране.
У Грам- бактерий в составе клеточной стенки муреина мало (5–10%), тейхоевые кислоты отсутствуют, в больших количествах содержатся липопротеиды и липополисахариды.


Клеточная стенка Грам- бактерий значительно тоньше, чем у Грам+, но имеет двухслойную структуру. Наружный слой состоит из липопротеидов и липополисахаридов, которые препятствуют проникновению токсических веществ. Поэтому Грам- бактерии более устойчивы к действию антибиотиков, ядовитых химических веществ и борьба с этими микроорганизмами в пищевых производствах менее эффективна, чем с Грам+ бактериями.
2. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) играет важную роль в пи-
тании клетки, обладает избирательной проницаемостью. Состоит из белковолипидного комплекса, имеет трехслойную структуру. На внешней стороне мембраны расположены белки-переносчики, осуществляющие транспорт питательных веществ в клетку, а на внутренней стороне расположены окислительно-восстановительные и гидролитические ферменты. Между двумя белковыми слоями располагается фосфолипидный слой.
3. Мезосомы – мембранные образования, выпячивания ЦПМ. Благодаря им увеличивается поверхность обмена клетки. Участвуют в энергетические процессах, а также принимают участие в процессах деления (размножения) клетки.
4. Цитоплазма – внутриклеточное содержимое, полужидкий коллоидный раствор. Здесь содержится до 70–80 % воды от массы клетки, ферменты, субстраты питания и продукты обмена веществ клетки. В цитоплазме располагаются все компоненты прокариотической клетки.
5. Нуклеоид – носитель наследственной информации, единственная хромосома прокариотической клетки, принимает участие в размножении. Это компактное образование, занимающее центральную область в цитоплазме и состоящее из двухцепочечной спирально закрученной нити ДНК, замкнутой в кольцо.
Многие бактерии, наряду с хромосомной ДНК, содержат и внехромосомную ДНК, также представленную двойными спиралями, замкнутыми в кольцо. Эти автономно реплицирующиеся элементы ДНК называют плазмидами.
6. Рибосомы – небольшие гранулы, содержащие РНК (60 %) и белок (40%). На рибосомах осуществляется синтез клеточных белков.
7. Запасные вещества. Состоят из полисахаридных гранул (гликогена гранулезы), включений серы, жировых капель (содержат поли--масляную кислоту), волютина (полифосфатные гранулы).
У подвижных форм бактерий имеются жгутики, длинные нити состоящие из структурного белка – флагелина. Прикреплены жгутики к ЦПМ с
помощью двух пар дисков основания – базального тельца).
У фотосинтезирующих бактерий в клетках имеются тилакоиды, с помощью которых осуществляется фотосинтез.
Слизистые виды бактерий имеют капсулу или слизистый чехол, чаще состоящий из полисахаридов, реже – из полипептидов. Это дополнительный защитный барьер клетки, источник запасных питательных веществ.
2.4 Строение эукариотической клетки
1. Клеточная стенка эукариотической клетки, в отличие от клеточной стенки прокариот, состоит главным образом из полисахаридов. У грибов основным является азотсодержащий полисахарид хитин. У дрожжей 60–70% полисахаридов представлены глюканом и маннаном, которые связаны с белками и липидами. Функции клеточной стенки эукариот те же, что и у прокариот.
2. Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) также имеет трехслойную структуру. Поверхность мембраны имеет выпячивания, близкие к мезосомам прокариот. ЦПМ регулирует процессы обмена веществ клетки.
У эукариот ЦПМ способна захватывать из окружающей среды большие капли, содержащие углеводы, липиды и белки. Это явление называется пиноцитозом. ЦПМ эукариотической клетки способна также захватывать из среды твердые частицы (явление фагоцитоза). Кроме того, ЦПМ ответственна за выброс в среду продуктов обмена.
3. Ядро отделено от цитоплазмы двумя мембранами, в которых имеются поры. Поры у молодых клеток открыты, служат они для миграции из ядра в цитоплазму предшественников рибосом, информационной и транспортной РНК. В ядре в нуклеоплазме имеются хромосомы, из пучков нитевидных молекул ДНК, соединенных с белками. В ядре имеется также ядрышко, богатое матричной РНК и связанное со специфической хромосомой – ядрышковым организатором.
Основной функцией ядра является участие в размножении клетки. Это носитель наследственной информации.


Рис. 2.4.2. Схема строения эукариотической клетки: 1 – клеточная стенка; 2 – цитоплазматическая мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 5 – эндоплазматическая сеть; 6 – митохондрии; 7 – комплекс Гольджи; 8 – рибосомы; 9 – лизосомы; 10 – вакуоли В эукариотической клетке ядро – важнейший, но не единственный носитель наследственной информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрий и хлоропластов.
4.Митохондрии – мембранная структура, содержащая две мембраны – наружную и внутреннюю, сильно складчатую.

На внутренней мембране сосредоточены окислительновосстановительные ферменты. Основной функцией митохондрии является снабжение клетки энергией (образование АТФ). Митохондрии – саморепро-
дуцирующая система, так как в ней имеется собственная хромосома – кольцевая ДНК и другие компоненты, которые входят в состав обычной прокариотической клетки.
5. Эндоплазматическая сеть (ЭС) – мембранная структура, состоящая из канальцев, которые пронизывают всю внутреннюю поверхность клетки. Бывает гладкой и шероховатой. На поверхности шероховатой ЭС располагаются рибосомы, более крупные, чем рибосомы прокариот. На мембранах ЭС расположены также ферменты, осуществляющие синтез липидов, углеводов и ответственных за транспорт веществ в клетке.
6 .Комплекс Гольджи – пакеты уплощенных мембранных пузырьков – цистерн, в которых осуществляется упаковка и транспорт белков внутри клетки. В комплексе Гольджи происходит также синтез гидролитических ферментов (место образования лизосом).
В лизосомах (7) сосредоточены гидролитические ферменты. Здесь происходит расщепление биополимеров (белков, жиров, углеводов).
8. Вакуоли отделены от цитоплазмы мембранами. В запасных вакуолях содержатся запасные питательные вещества клетки, а в шлаковых – ненужные продукты обмена и токсические вещества.
Вопросы для самопроверки
1. Какие вопросы изучает систематика как наука?
2. Какие задачи ставятся при классификации микроорганизмов?
3. Какие таксономические категории Вам известны?
4. Что такое «номенклатура микроорганизмов»?
5. Как делятся микроорганизмы в зависимости от структуры их клеточной организации?
5.
Какие типы клеточной организации Вы знаете? 6.
Какие микроорганизмы называются ценоцитными? Приведите примеры таких микроорганизмов.
7. Назовите основные компоненты прокариотической клетки.
8. Чем отличаются грамположительные и грамотрицательные бактерии?
9. Назовите химический состав и функции нуклеоида. В каких клетках имеется нуклеоид?
10. Каковы состав и функции клеточной стенки эукариот?
11. Какие существуют отличия в строении прокариотической и эукариотической клеток?
12. Каков химический состав и функции цитоплазматической мембраны прокариотической и эукариотической клеток?
13. Какую роль выполняют лизосомы в эукариотической клетке?
14. Приведите примеры известных Вам одноклеточных организмов.
15. Дать определение понятиям «фагоцитоз» и «пиноцитоз».