3.1 Основные и новые формы бактерий

Бактерии – наиболее широко распространенная и разнообразная в видовом отношении группа микроорганизмов. Величина бактерии измеряется микронами и колеблется от 0,1 до 2–3х15–20 мкм.

Формы бактерий Слева бациллы, по центру – стрептококки, справа – спириллы.

Форма бактерий не является абсолютно постоянной, она способна изменяться под влиянием среды обитания. Эти изменения ненаследственные и называются модификациями. Однако при определенных условиях микробы

обладают способностью сохранять присущие данному виду морфологические свойства, приобретенные ими в процессе эволюции.

По внешнему виду бактерии подразделяются на 3 основные формы: кокки, палочковидные бактерии, извитые бактерии.

Кокками (от греч. «coccus» – ягода) называют сферические или шаровидные бактерии. Различные виды бактерий этой группы различаются между собой:

– диаметром; диаметр шаровидных бактерий не превышает 1–2 мкм; – взаимным расположением клеток. У разных видов бактерий закономерность расположения клеток после деления неодинакова (рис. 3.1.1). В зависимости от этого кокковые формы делятся на:

монококки или микрококки – клетки кокков располагаются поодиночке; диплококки – кокки располагаются попарно, так как деление клетки происходит в одной плоскости;

стрептококки – кокки располагаются в виде цепочек, напоминающих нити бус, деление клеток происходит в одной плоскости, причем клетки после деления не отделяются друг от друга;

Рис. 3.1.1 Взаимные расположения кокков: а - микрококки; б - диплококки; в - стрептококки; г - тетракокки; д - стафилококки; е - сарцины

стафилококки – скопления кокков неправильной формы, напоминающих гроздья винограда. Деление этих кокков осуществляется в нескольких плоскостях;

тетракокки – образуют скопления из четырех клеток, что обусловлено делением клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях;

сарцины – имеют вид скоплений кубической формы в результате деления в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Все кокки неподвижны и не образуют спор. Палочковидные бактерии (рис. 3.1.2) имеют форму вытянутого цилиндра и различаются:

• размерами (длиной и толщиной); средняя длина палочковидных бактерий составляет 2–7 мкм при диаметре 0,5–1 мкм. Однако есть как значительно более крупные формы, так и очень мелкие, величина которых находится на грани видимости в обычные световые микроскопы (0,1–0,2 мкм);
• взаимным расположением клеток; палочковидные бактерии могут располагаться поодиночке, попарно(диплобактерии)и цепочками (стрептобактерии);
• палочки бывают спорообразующие и неспорообразующие; спорообразующие палочки делятся набациллы и клостридии.У бацилл размер споры меньше толщины палочки, и поэтому форма клетки не меняется. Споры у клостридии по диаметру больше толщины клетки, и поэтому при образовании споры форма клетки меняется и приобретает вид веретена (клостридиальное расположение споры) или барабанной палочки (плектридиальное расположение споры);
• палочковидные бактерии бывают подвижные и неподвижные; клетки подвижных форм палочковидных бактерий снабжены специальными приспособлениями для движения –жгутиками.

Рис. 3.1.2 Морфология палочковидных бактерий: А - диплобактерии; б - стрептобактерии; в - бациллы; г - клостридии Извитые формы бактерий (рис. 3.1.3) в зависимости от степени изогнутости подразделяются на вибрионы, спириллы и спирохеты.

Вибрионы имеют вид запятой, самые мелкие из извитых форм. Длина клетки вибрионов не превышает 1–3 мкм.

Клетки спирилл длиной от 5 до 30 мкм имеют один или несколько завитков.

Характерная особенность спирохет – крайне малый диаметр клетки (0,1–0,6 мкм) при относительно большой (5–500 мкм) длине клетки. Клетки спирохет имеют вид штопора, покрыты эластичной оболочкой, позволяющей им винтообразно изгибать тело.

а б в

Рис. 3.1.3 Морфология извитых бактерий: а - вибрионы; б - спириллы; в – спирохеты Все извитые формы подвижны. Движение осуществляется с помощью жгутиков (у вибрионов и спирилл) или за счет сокращения всей клетки (у спирохет).

Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий, в почве и водоемах обнаружены новые формы бактерий (рис. 3.1.4): торроиды, простеки, нитчатые бактерии, актиномицеты.

Торроиды имеют вид разомкнутого или замкнутого кольца. Простеки имеют форму шестиугольной звезды, розетки, клетки с выростами.

Нитчатые бактерии – типичные водные организмы. Нити их имеют толщину в среднем 1–7 мкм.

Актиномицеты (лучистые грибки) – представляют собой особую группу бактерий. Клетки актиномицетов способны ветвиться. У некоторых видов переплетение нитей образует мицелий, подобный мицелию гриба. Клетки актиномицетов имеют признаки и бактерий и грибов, но, в отличие от последних, имеют прокариотическое строение..

Рис. 3.1.4 Новые формы бактерий: а – торроиды; б – простеки; в – нитчатые бактерии; г – актиномицеты

3.2 Спорообразование бактерий

Некоторые виды палочковидных бактерий (род Bacillus и род Clostridium) способны образовывать споры. Спорообразование индуцируется неблагоприятными условиями среды (изменением температуры, недостатком питательных веществ, накоплением токсичных продуктов обмена, изменением рН, понижением содержания влаги и т.д.). Таким образом, спорообразование не является обязательной стадией развития спорообразующих бактерий.

В клетке всегда образуется только одна спора. Основными стадиями спорообразования являются:

1. Подготовительная стадия. Процессу предшествует перестройка генетического аппарата клетки: ядерная ДНК вытягивается в виде нити и концентрируется у одного из полюсов клетки либо в центре в зависимости от вида бактерий. Эта часть клетки называется спорогенной зоной.

2. Образование проспоры. В спорогенной зоне происходит обезвоживание и уплотнение цитоплазмы и обособление этой зоны с помощью перегородки, образующейся из цитоплазматической мембраны.

Проспора – структура, располагающаяся внутри клетки и отделенная от нее двумя мембранами.

3. Формирование оболочек споры. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана – муреина, в кортексе содержится кальциевая соль дипиколиновой кислоты, которая синтезируется клеткой в процессе спорообразования. Затем сверху мембраны синтезируется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев. Число и строение слоев различны у разных видов бактерий. Оболочка малопроницаема для воды и растворенных веществ и обеспечивает большую устойчивость спор к внешним воздействиям

4. Выход споры из клетки. После созревания споры разрушается оболочка, и спора выходит наружу.

Процесс спорообразования длится несколько часов. Таким образом, спора – это обезвоженная клетка, покрытая многослойной оболочкой, в состав которой входит кальциевая соль дипиколиновой кислоты. Основной особенностью бактериальных спор является их высокая термоустойчивость.

Попадая в благоприятные условия, спора прорастает. Процесс превращения споры в растущую (вегетативную) клетку начинается с поглощения воды и набухания. При этом происходят глубокие физиологические изменения: усиливается дыхание и активизируются ферменты. В этот же период спора теряет свою термоустойчивость. Затем внешняя оболочка ее разрыва-

ется, и из образовавшейся структуры формируется вегетативная клетка.

3.3 Движение бактерий

Среди бактерий есть подвижные и неподвижные формы. Большинство подвижных бактерий активно передвигается только в жидкой среде.

Движение бактерий осуществляется:

• С помощью жгутиков Жгутики имеют палочковидные бактерии и некоторые извитые формы. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для данного вида признаками и имеют диагностическое значение. Некоторые виды бактерий имеют один жгутик(монотрихи),у других жгутики располагаются пучками на одном или обоих концах клетки (политрихи), у третьих покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Длина жгутиков может во много раз превышать длину клетки бактерий, достигая 10–30 мкм и более. Поперечный размер жгутиков составляет 0,01–0,03 мкм.

а) б) в)

Рис. 3.3.1 Расположение жгутиков: а - монотрихиальное расположение;

б - политрихиальное расположение; в - перитрихиальное расположение Скорость передвижения бактерий велика. За одну секунду клетка может пройти расстояние, в 20–50 раз превышающее длину ее тела. Происходит движение при вращении жгутиков вокруг своей оси или за счет сокращения жгутиков.

• Путем скольжения Характерно для бактерий, имеющих слизистый чехол. За счет слизи

клетка скользит по поверхности и передвигается.

• Путем ползания Передвижение осуществляется за счет сокращения всей клетки. Такой тип движения осуществляют спирохеты.
• Реактивное движение. Некоторые бактерии для передвижения выбрасывают порции слизи, и сами при этом отталкиваются.

• 3.4 Размножение бактерий

  Для прокариот характерно деление клетки на 2 части (бинарное деление).

  При делении кольцевая ДНК прикрепляется к цитоплазматической мембране, расшнуровывается. При этом образуются 2 цепочки нуклеотидов, которые комплементарно достраиваются, в результате чего образуются две кольцевые двухцепочных молекулы ДНК.

  У подавляющего числа грамположительных бактерий деление происходит ровно пополам с помощью поперечной перегородки (сеты), которая образуется за счет выпячивания внутрь клетки цитоплазматической мембраны.

  У грамотрицательных бактерий деление происходит путем образования перетяжки (цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка прогибаются до слияния с противоположной поверхностью клетки).

  Незначительная часть бактерий размножается почкованием (стебельковые бактерии).

  3.5 Классификация прокариот

  В настоящее время существует несколько классификаций бактерий. Наиболее известна и широко используется классификация бактерий Берги. Составители «Краткого определителя бактерий Берги», девятое издание которого выпущено в 1980 г., преследовали цель создать руководство, позволяющее быстро идентифицировать бактерии по совокупности определенных признаков.

  По этой классификации царство прокариот в зависимости от отношения к свету разделено на 2 отдела: отдел цианобактерий (фотосинтезирующие) и отдел скотобактерий (нефотосинтезирующие). В свою очередь, отдел скотобактерий делится на 19 групп, каждая из которых делится на порядки, семейства, роды и виды в зависимости от формы, строения клеточной стенки, особенностей размножения, подвижности, способности образовывать споры, отношения к кислороду и т.д.

  Например, группа 8 имеет название «Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки». Некоторые бактерии этой группы (семейство Enterobacteriacea) являются обычными обитателями кишечника (род Escherichia), другие – возбудителями пищевых инфекций (род Shigella, род Salmonella).

  В некоторых группах виды объединены в роды, которые описаны в случайной последовательности, в других роды сгруппированы в семейства и порядки.

  В последние годы получила также признание классификация бактерий Мюррея, предложенная в 1978 г. В основу этой классификации положено строение клеточной стенки. Грам+ бактерии отнесены в отдел Firmacutes. Другой отдел – Gracilicutes – объединяет все бактерии, которые имеют клеточную стенку, характерную для Грам- бактерий. Третий отдел объединяет особые формы бактерий, лишенные настоящей клеточной стенки – отдел Mycoplasma.

  К отделу Грам+ бактерий относятся четыре группы; в основу деления на группы положена форма клеток и способность образовывать споры. Это кокки, спорообразующие и неспорообразующие палочки, актиномицеты и родственные микроорганизмы. К неспорообразующим Грам+ палочкам относится род Lactobacillus. Это молочнокислые бактерии, которые используются в производстве кисломолочных продуктов, в сыроделии, при квашении овощей, в хлебопечении.

  Все представители Грам- бактерий не образуют спор и резко различа-

  ются по способности развиваться на свету и без него. В пищевых производствах встречаются Грам- бактерии, которые безразличны к свету. Они различаются по форме клеток и способу движения. По числу представителей и значимости в природе и в жизни человека наибольший интерес из них представляют псевдомонады, энтеробактерии, уксуснокислые бактерии.

  Вопросы для самопроверки

  1. Каковы основные формы клеток у бактерий?

  2. Чем отличаются стрептококки от стафилококков?

  3. Какое взаимное расположение кокков имеют сарцины?

  4. Каким образом дифференцируют палочковидные бактерии?

  5. Как осуществляется движение у бактерий?

  6. Что такое монотрихи и политрихи?

  7. Как протекает процесс спорообразования у бактерий?

  8. Какую функцию выполняет спорообразование у бактерий?

  9. Какие признаки используются при определении вида бактерий?

  10. Каким образом осуществляется размножение бактерий?

  11. Какие классификации бактерий Вам известны?

  12. Охарактеризуйте следующие группы бактерий: стрептококки, диплобактерии, торроиды, спирохеты, вибрионы, простеки, актиномицеты.

  13. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Берги?

  14. Какие признаки положены в основу классификации бактерий по Мюррею?

  Что такое актиномицеты?

  20. Что такое «бациллы» и «клостридии» и в чем их различия?

  21. Что такое споры?

  22. Все ли бактерии способны к спорообразованию?

  23. Перечислите основные стадии спорообразования у бактерий.

  24. Какие новые формы бактерий Вам известны?

  25. Какие взаимные расположения палочковидных бактерий Вам из-

  вестны?

  26. Какие извитые формы бактерий Вы знаете?