4.1 Общая характеристика грибов, особенности грибных организмов

Одним из трех царств, относящихся к надцарству эукариот, является царство Грибов (Mycota, Fungi), Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам - до 1,5 миллиона видов грибов. Грибы являются частью всех экосистем, обитают в различных климатических зонах, присутствуют во всех биологических нишах в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах.

Грибы активно участвуют в круговороте веществ в природе, разлагая мертвое органическое вещество. Многие микроскопические грибы могут существовать в живых организмах и вызывать заболевания (например, болезни плодов и овощей). Некоторые грибы выделяют ядовитые вещества – микотоксины. Многие грибы вызывают порчу пищевых продуктов и повреждение разнообразных изделий и материалов, некоторые могут развиваться на оптических поверхностях, где имеется мизерное количество смазки, вызывая помутнение линз. С другой стороны, грибы имеют важное практическое значение, так как многие из них употребляются в пищу, используются в производстве этилового спирта, органических кислот, антибиотиков, витаминов, некоторых сортов сыра и т.д.

Грибы занимают промежуточное положение между царствами растений и животных, так как ряд признаков сближает их как с растениями, так и с животными.

Таким образом, особенности морфологии и физиологии грибных организмов, позволили отнести их к самостоятельному царству – царству Mycota.

Вегетативное тело грибов называется мицелием. Состоит мицелий из множества тесно переплетенных нитей – трубочек, которые называются

гифами. Гифы растут своими концами (апикально), причем если в среде имеются питательные вещества, то рост мицелия может продолжаться неограниченное время.

В зависимости от строения мицелия грибы делятся на высшие и низшие. У высших грибов в гифах имеются поперечные перегородки (септы), поэтому мицелий септированный. В центре септ имеются центральные поры, через которые свободно проходит цитоплазма и внутрицитоплазматические органеллы. У низших грибов мицелий несептированный.

Различают поверхностный (воздушный) мицелий, посредством которого осуществляется дыхание и на котором образуются органы размножения, и глубинный (субстратный) мицелий, через который происходит всасывание питательных веществ (рис.4.1.1).

Рис.4.1.1. Строение вегетативного тела грибов Гифы поверхностного мицелия более тонкие, длинные и прямые, глубинного – извилистые, мешковидные. Строение грибной гифы описано в теме 2 (Строение эукариотической клетки).

Большинство грибов – сапротрофы, т.е., организмы, которые перерабатывают органические соединения из отмерших клеток и тканей. Некоторые грибы являются паразитами, т.е. осуществляют питание за счет других живых организмах.

4.2 Размножение грибов

Существуют 3 способа размножения грибов:

Размножение грибов

Бесполое Половое слияние гаплоидных клеток собственно бесполое вегетативное (экзо- и эндогенные (почкование)

1. Вегетативное размножение. Осуществляется кусочком мицелия или отдельными клетками – оидиями, образующимися в результате расчленения гиф, и хламидоспорами – толстостенными клетками, устойчивыми к неблагоприятным воздействиям. Оидии и хламидоспоры образуют высшие грибы.

Рис. 4.1.1 Строение высших грибов: а - оидии; б - хламидоспоры

2. Бесполое размножение с образованием спор. В этом случае на определенном этапе вегетативного размножения грибов образуются специальные плодоносящие гифы воздушного мицелия.

У низших грибов споры формируются внутри шаровидных мешочков – спорангиев, внутри которых формируются внутренние споры (эндоспоры). Плодоносящий гиф, на котором образуются спорангии, называется споранги-

еносцем.

У высших грибов на кончике плодоносящего гифа образуются специальные вытянутые клетки – стеригмы, на которых формируются цепочки из спор – конидии. Споры, расположенные на конидиях, находятся снаружи плодоносящего гифа (экзоспоры). Плодоносящий гиф, на котором образуются конидии, называется конидиеносцем.

Рис. 4.1.2 Строение плодоносящих гифов: а – спорангиеносца, б – конидиеносца

3. Половое размножение. Половому размножению (митозу) предшествует слияние двух многоядерных гифов мицелия. Состоит половое размножение из трех этапов:

• плазмогамия –соединение протопластов двух гифов. Возникающая в результате этого клетка имеет два ядра и называется дикарион;
• кариогамия –слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра (ядра с двойным набором хромосом).
• мейоз –редукционное деление. Процесс деления ядер состоит из нескольких стадий.

Различают гомо- и гетероталличные грибы. У гомоталличных грибов происходит слияние двух одинаковых гифов, у гетероталличных оплодотворение может происходить только между мицелиями разных половых знаков ( + и – ).

Существуют грибы, которые не способны размножаться половым путем. Такие грибы называют несовершенными.

4.3 Классификация грибов. Характеристика наиболее важных пред-

ставителей различных классов Царство Mycotaе делится на два отдела в зависимости от строения клеточной стенки: отдел Myxomycota (слизевики) - не имеют жесткой оболочки и отдел Eumycota (истинные грибы) – основу клеточной стенки состовляет хитин.

В пищевой промышленности встречаются главным образом представители истинных грибов, классификация которых базируется на трех признаках:

1. Строение мицелия.

2. Наличие полового способа размножения.

1. Особенности полового размножения.

Рис. 4.3.1 Морфологические особенности грибов различных классов: а - Mucor; б - Penicillium; в - Aspergillus; г - Alternaria В зависимости от этих признаков отдел истинных грибов делится на 4 класса.

1. Класс фикомицетов. К этому классу относятся низшие грибы, имеющие несептированный

многоядерный мицелий. К фикомицетам относятся мукоровые грибы, которые широко распространены в природе. Наибольшее значение имеют представители родов Mucor и Rhizopus.

Размножаются фикомицеты бесполым и половым путем. При бесполом рязмножении образуются спорангиеносцы, при половом – в результате слияния двух гиф происходит образование зиготы (зигоспоры), которая после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце. При прорастании споры происходит деление ядер.

Многоядерная цитоплазма спорангия распадается на множество спорангиеспор, которые в благоприятных условиях прорастают в мицелий.

Грибы рода Мисоr (рис.4.3.1, а; 4.3.2) вызывают порчу пищевых продуктов.

Рис. 4.3.2 Грибы рода Мисоr - микроскопирование Отдельные представители этого рода нашли применение как продуценты ферментов, органических кислот, спиртов, каротиноидов, стероидов.

Грибы рода Rhizopus вызывают так называемую «мягкую гниль» ягод, плодов и овощей.

2. Класс аскомицетов Аскомицеты (сумчатые грибы) являются высшими грибами, т.е. имеют септированный мицелий. При бесполом размножении образуются конидиеносцы с экзоспорами.

При половом размножении образуется аск (сумка) со спорами. Начинается половое размножение с образования аскогонов, несущих трихогину – трубочку, по которой в аскогон попадают мужские ядра. Диплоидное ядро, как правило, претерпевает три деления, в результате образуются 8 аскоспор.

Существуют аскомицеты, у которых аски развиваются на специальных плодовых телах. Такие грибы называют плодосумчатые.

В группу плодосумчатых аскомицетов входят грибы родов Penicillium (рис.4.3.1, б) и Aspergillus (рис.4.3.1, в), которые являются причиной порчи различных пищевых продуктов, и в частности, плодов и овощей, особенно при хранении (различные гнили). Кроме того, некоторые аспергиллы являются патогенными для человека и животных, вызывают заболевания верхних дыхательных путей, слизистой рта, кожи (аспергиллез). Другие виды аспергиллов, а также гриб спорынья (паразит злаковых растений) выделяют ядовитые вещества, вызывающие пищевые отравления (микотоксикозы).

Некоторые представители пенициллов и аспергиллов нашли практическое применение. Так, отдельные представители пеницилловых грибов используются как продуценты антибиотика пенициллина в промышленных масштабах, другие – в производстве сыров «Рокфор» и «Камамбер».

Рис. 4.3.2 Колонии пеницилла на питательной среде Аспергиллы являются продуцентами органических кислот и применяются для промышленного получения лимонной кислоты. Многие аспергиллы используются также для получения ферментных препаратов.

К голосумчатым аскомицетам относятся грибы, аск у которых образуется непосредственно на мицелии. Типичными представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.

3. Класс базидиомицетов. К этому классу относятся высшие макроскопические грибы. К базидиомицетам относятся шляпочные съедобные и ядовитые грибы (шампиньоны, сыроежки, мухоморы, поганки), головневые грибы (паразиты злаковых культур), трутовые грибы (разрушители древесины).

Характерной особенностью этого класса является преимущественное размножение половым способом – базидиями с базидиоспорами.

Подразделяются базидиомицеты на две группы: с одноклеточными базидиями и с многоклеточными базидиями. Ядро базидиальных клеток делится дважды, в результате чего образуются 4 ядра, а затем четыре базидиоспоры.

4. Класс дейтеромицетов. К этому классу отнесены высшие грибы, половое размножение у которых не обнаружено.

Представители этого класса размножаются вегетативным путем (кусочком мицелия или отдельными клетками – оидиями) и бесполым путем – конидиями. По форме конидии бывают шаровидные, эллипсовидные, нитевидные, серповидные, звездчатые и др.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, некоторые являются паразитами культурных растений, вызывают порчу пищевых продуктов, являются возбудителями заболеваний кожи человека.

Грибы рода Fusarium являются возбудителями заболевания плодов и овощей (фузариоз), злаков, вызывают порчу картофеля (сухая гниль), вызы-

вают тяжелые пищевые отравления.

Грибы рода Botrytis вызывают порчу лука, капусты, моркови, помидоров, а вместе с другими грибами – кагатную гниль сахарной свеклы.

Грибы рода Alternaria поражают корнеплоды в период хранения (черная гниль) Представители рода Cladosporium часто обнаруживаются на пищевых продуктах, хранящихся в холодильниках.

4.4 Дрожжи. Их формы, размеры. Размножение дрожжей. Прин-

ципы классификации дрожжей Дрожжи – высшие грибы, утратившие способность образовывать мицелий и превратившиеся в результате этого в одноклеточные организмы.

Клетки дрожжей имеют овальную, яйцевидную и эллиптическую форму (рис 4.4.1). Несколько реже встречаются цилиндрические (палочковидные), грушевидные и лимоновидные дрожжи.

Размеры клеток дрожжей колеблются от 2,5 до 10 мкм в поперечнике и от 4 до 20 мкм в длину. В среднем масса дрожжевой клетки составляет около 510^–11 г. Формы, размеры и масса дрожжевых клеток изменяются в зависимости от условий среды, в которой они развиваются, и от возраста клеток.

Рис. 4.4.1 Форма дрожжевых клеток: а – стреловидная, б – серповидная, в – лимоновидная, г – овальная, яйцевидная, д – цилиндрическая, е – грушевидная Размножение дрожжей зависит от условий жизнедеятельности дрожжевой клетки и от вида дрожжей.

1. Вегетативное размножение Происходит почкованием, реже – делением или почкующимся делением. Почкование – это процесс образования на клетке маленького бугорка – почки, которая постепенно увеличивается в размерах. В месте соединения почки с материнской клеткой постепенно образуется сужение – перетяжка. Когда почка достигает примерно одной трети размеров материнской клетки, ядро перемещается в перетяжку и здесь происходит его деление на 2 ядра. Одно из ядер переходит в почку, а другое остается в материнской клетке. Постепенно перетяжка ограничивает дочернюю клетку от материнской, затем слои перегородки разделяются, оставляя на материнской клетке почковой рубец. Почкованием обычно размножаются дрожжи овальной формы. Бинарное деление дрожжевой клетки происходит путем возникновения поперечной перегородки, которая, развиваясь, приводит к образованию двух дочерних клеток, идентичных родительской. Делением размножаются дрожжи цилиндрической формы.

Почкующееся деление характерно для дрожжей лимоновидной формы. Вначале на полюсе возникает почка, которая после деления ядра ограничивается от материнской клетки перегородкой.

2. Половое размножение Этим способом размножаются некоторые виды гаплоидных дрожжей.

Перед спорообразованием такие гаплоидные клетки сливаются, в результате образуется диплоидная клетка, ядро которой делится путем мейоза с образованием четырех или восьми аскоспор. Половое размножение дрожжей осуществляется в неблагоприятных условиях.

Классификация дрожжей В зависимости от того, способны ли дрожжи размножаться половым путем, их можно отнести к 2-м классам: классу аскомицетов и классу дейтеромицетов. Небольшая часть дрожжей относится к классу базидиомицетов.

Так как дрожжи отличаются по своим культуральным свойствам от грибов, существуют их отдельные классификации.

Так, существует отдельная классификация совершенных (спорогенных) дрожжей – классификация Кудрявцева. По этой классификации дрожжи относятся к классу аскомицетов, порядку одноклеточных грибов – дрожжей, который включает три семейства: сахаромицетов (Saccharomyces), шизосахаромицетов (Schizosaccharomyces) и сахаромикодов (Saccharomycoides). Семейства различаются формой клеток, способом вегетативного размножения.

Семейство сахаромицетов Представители этого семейства имеют овальную или яйцевидную форму, вегетативно размножаются почкованием. Особо важная роль принадлежит роду Saccharomyces. Главным биохимическим признаком этих дрожжей является то, что они сбраживают сахара с образованием этилового спирта и диоксида углерода. Дрожжи, используемые в промышленности, называются культурными дрожжами. Так, в хлебопекарном производстве и в производстве спирта используются верховые дрожжи рода Saccharomyces cerevisiae. Дрожжи вида Saccharomyces minor нашли применение в производстве ржаного хлеба и кваса. В пивоварении используются низовые дрожжи Saccharomyces carlsbergensis. Дрожжи-сахаромицеты имеют овальную форму, вегетативно размножаются почкованием, в неблагоприятных условиях размножаются половым путем аскоспорами.

Культурные дрожжи относятся к ацидофилам, т. е. развиваются в кислой среде, оптимальное значение рН для дрожжей 4,5-5,0. В аэробных условиях они активно растут и размножаются, а в анаэробных – осуществляют спиртовое брожение (эффект Пастера).

Дрожжи чувствительны к высокой концентрации растворенных в среде веществ. При высокой концентрации сахара в среде жизнедеятельность дрожжей прекращается, так как при этом увеличивается осмотическое давление среды и наступает плазмолиз клеток. Величина предельной концентрации сахара для различных рас дрожжей неодинакова.

Различают дрожжи верхового и низового брожения. Дрожжи верхового брожения в стадии интенсивного брожения распределяются на поверхности сбраживаемой среды в виде довольно толстого слоя пены и остаются в таком состоянии до окончания брожения. К таким дрожжам относятся спиртовые и хлебопекарные дрожжи. Дрожжи низового брожения, развиваясь в сбраживаемой жидкости, не переходят в поверхностный слой – пену, быстро оседают по окончании брожения, образуя плотный слой на дне бродильной емкости. К дрожжам низового брожения относятся пивные дрожжи. Такие различия при сбраживании жидких сред дрожжами верхового брожения и дрожжами низового брожения обусловлены тем, что дрожжи верхового брожения принадлежат к пылевидным дрожжам, не склеивающимися друг с другом, а дрожжи низового брожения относятся к хлопьевидным дрожжам, так как имеют клейкие оболочки, что приводит к агглютинации и быстрому осаждению клеток.

Семейство шизосахаромицетов Клетки палочковидной формы, размножаются делением, в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Представители этого семейства рода Schizosaccharomyces вызывают спиртовое брожение и используется в странах с жарким климатом для производства пива, кубинского рома.

Семейство сахаромикодов Клетки лимоновидной формы, размножаются почкующимся делением,

а в неблагоприятных условиях – спорообразованием. Дрожжи рода Saccharomycoides вызывают спиртовое брожение, но являются вредителями в виноделии, так как образуют продукты, придающие винам неприятный прокисший запах. Такие дрожжи называются дикими дрожжами.

По классификации Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия несовершенные дрожжи, не способные размножаться половым путем, а также утратившие способность к спиртовому брожению, представляют собой почкующиеся или делящиеся клетки, некоторые из них образуют псевдомицелий (вытянутые клетки). Классификация основана на следующих систематических признаках: способность образовывать ложный мицелий и отношение к сахарам. К аспорогенным относятся дрожжи родов Candida, Torulopsis, Rhodotorula (дикие дрожжи).

Вопросы для самопроверки

1. В чем сходство и различия грибов с растениями, с животными?

2. Что такое «мицелий», «гифы»?

3. Какой тип клеточной организации имеют большинство грибов?

4. Чем отличаются между собой высшие и низшие грибы?

5. В чем отличие совершенных грибов от несовершенных?

6. Какие признаки положены в основу классификации грибов?

7. Охарактеризуйте класс аскомицетов. Назовите наиболее важных представителей этого класса.

8. Охарактеризуйте класс дейтеромицетов. Какие из представителей дейтеромицетов являются возбудителями гнили плодов и овощей?

9. Каково строение спорангиеносцев, конидиеносцев?

10. Какие способы размножения грибов Вы знаете?

11. Что такое «оидии», «хламидоспоры»?

12. Перечислите основные стадии полового размножения грибов.

13. Что образуется в результате полового размножения у фикомицетов, аскомицетов, базидиомицетов?

14. Чем отличаются голосумчатые грибы от плодосумчатых?

15. Каковы формы и размеры дрожжевых клеток?

16. Каково строение дрожжевой клетки?

17. Как размножаются дрожжи?

18. Какие признаки положены в основу классификации спорогенных дрожжей Кудрявцева?

19. Охарактеризуйте семейство дрожжей-шизосахаромицетов.

20. Какие признаки положены в основу классификации аспорогенных дрожжей Ж. Лоддера и Крегера Ван Рия?

21. Что такое культурные и дикие дрожжи?

22. Охарактеризуйте дрожжи низового и верхового брожения. В каких условиях осуществляется половое размножение дрожжей - аскомицетов?