До сих пор мы рассматривали кинетические уравнения, в которых на скорость роста влиял один фактор – субстрат (только один), продукт или биомасса.

Но в реальности часто на процесс влияет не один, а несколько факторов. Многофакторные зависимости существуют, и прежде всего – многосубстратные.

«Многосубстратные» уравнения. Чаще всего приходится учитывать влияние двух субстратов (например, углеродного и азотного, углеродного и кислородного).

Такие уравнения бывают четырех основных типов:

1. Мультипликативные уравнения – функция является произведением однофакторных зависимостей:
μ = f₁(S₁)f₂(S₂).      (8.39)

Здесь каждый фактор автономен и может иметь свою собственную зависимость. Например, один субстрат имеет зависимость по Моно, а второй – с ингибированием по Андрюсу:

 (8.40)

Чаще всего, конечно, встречаются мультипликативные зависимости типа Моно–Моно:
 (8·41)

Возможны и другие сочетания – в зависимости от ситуации можно перебрать любые виды однофакторных зависимостей μ(S) и создать соответствующую комбинацию.

2. Аддитивные уравнения – многофакторная функция является суммой однофакторных. Такие зависимости встречаются довольно редко, чаще для двух субстратов одного назначения (например, два

углеродных субстрата: глюкоза и лактоза, глюкоза и крахмал и т.д.):
 (842)

3. Альтернативные уравнения – многофакторная зависимость подчиняется принципу кинетического минимума:
 (8.43)

Это уравнение показывает, что для каждого субстрата существует зависимость μ(S_i), когда лимитирующим фактором является только этот субстрат. Реально же микроорганизм растет со скоростью, которая является наименьшей из всех возможных μ(S_i).

Поясним это на рис. 8.17, где представлены три зависимости μ(S₁), μ(S₂) и μ(S₃) для трех факторов. Пусть в данный момент концентрация фактора S₁ равна S*₁, фактора S₂ – S*₂ и фактора S₃ – S*₃. Проведя из точек S*₁, S*₂, S*₃ на оси абсцисс пунктирные линии параллельно оси ординат, получаем значения μ, достигаемые по однофакторным зависимостям. Они будут соответственно μ₁, μ₂ и μ₃. Реализуется то из них, которое меньше других, т. е. лимитирует данный фактор. При этом само значение концентрации этого субстрата может быть и больше других (в данном случае S*₁ > S*₃ >S*₂).

Рис. 8.17. К определению  роста микроорганизмов
по альтернативной модели кинетики: 1 – μ(S₃); 2 – μ(S₂); 3 – μ(S₁)

4. Уравнения с неразделяющимися переменными. Все три рассмотренных варианта, несмотря на кажущееся различие, сходны в одном – они формируются из однофакторных зависимостей. Однако возможны и более сложные случаи, когда многофакторную зависимость трудно разбить на однофакторные. Например, существует уравнение конкурентного торможения вторым субстратом:
 (8.44)

Многофакторные уравнения со смешанными факторами. До сих пор мы рассматривали многофакторные уравнения с факторами одного типа (двухсубстратные). Однако едва ли не чаще встречаются неоднородные многофакторные уравнения, в которых участвуют, например, такие пары, как субстрат и продукт, субстрат и биомасса.

Среди них наиболее распространены уравнение типа Моно–Иерусалимского:
 (8.45)

или уравнение конкурентного торможения продуктом метаболизма:
 (8·46)

Особый интерес представляет уравнение Контуа, учитывающее влияние концентрации биомассы на вид зависимости  роста от концентрации субстрата:
 (8.47)

Его графическое выражение представлено на рис. 8.18.

Рис. 8.18. Зависимость скорости роста микроорганизмов от концентрации
субстрата по модели Контуа при различных концентрациях биомассы: 

Эта зависимость как бы искажается по сравнению с Моно при изменении концентрации биомассы. Чем больше биомасса, тем выше кажущееся значение величины K_s.

Интересно, что если в уравнение Моно–Иерусалимского подставить комплекс П. И. Николаева (S₀ – S) вместо Р, то получается вместо двухфакторного как бы однофакторное кинетическое уравнение:

 (8.48)

В этом уравнении только одна независимая переменная – концентрация субстрата S.