В предыдущих разделах мы рассмотрели основные типы биологически важных соединений небольшой молекулярной массы и построенных из них биополимеров. Хотя мы неоднократно подчеркивали связь между химическим строением этих веществ и их функциями в клетке, полезно еще раз обсудить динамическую природу и компартментализацию этих функций. По мере роста живой клетки в ней должны постоянно синтезироваться все рассмотренные в настоящей главе биополимеры. Обычно питательная среда клетки состоит из Сахаров, диоксида углерода, некоторых аминокислот, воды и ряда неорганических ионов, а биополимеры и ряд необходимых для их построения мономеров, как правило, в сколько-нибудь значительных количествах отсутствуют. Таким образом, клетка должна синтезировать все другие необходимые ей аминокислоты, нуклеиновые кислоты, липйды, белки и другие вещества из имеющихся простейших предшественников. Протекающие с поглощением энергии процессы синтеза предшественников и образования биополимеров рассматриваются в гл. 5.

В клетке существует множество надмолекулярных структур. Как мы уже видели, клеточная мембрана, например, представляет собой сложное сочетание молекул многих типов. Другим примером могут служить рибосомы, являющиеся специфическим комплексом нескольких различных белков и нуклеиновых кислот. Во многих случаях ферменты, катализирующие несколько последовательных химических реакций, объединены в одном ферментном комплексе, в котором, по-видимому, обеспечивается максимальная эффективность использования промежуточных веществ. Последний по сложности уровень организации, непосредственно предшествующий самой клетке, занимают органоиды типа митохондрий и хлоропластов. Различные уровни сложности от простейших веществ до клетки схематически изображены на рис. 2.27.

РИС. 2.27. Распределение описанных в настоящей главе биологически важных веществ
в порядке усложнения их структуры и повышения степени организации)

Схема локализации различных биологически важных веществ, рассмотренных в этой главе, в клетке мркроорганизма- прокариоты приведена на рис. 2.28, а общий химический состав Е. coli суммирован в табл. 2.12. Небольшие молекулы типа аминокислот и простых Сахаров, а также некоторые значительно большие молекулы, например, ряд ферментов и тРНК, равномерно распределены по всему объему цитоплазмы. Другие биополимеры локализованы в определенных участках внутри клетки или на ее поверхности, например на клеточной мембране.

РИС. 2.28. Схема компартментализации описанных в настоящей главе
биологически важных молекул в клетке кишечной палочки Е. coli.

Таблица 2.12. Состав быстрорастущей клетки Е. coli^а

Связь между различными ионами, питательными веществами, промежуточными соединениями и другими составными частями клетки осуществляется с помощью разветвленной сети химических реакций (гл. 5 и 6). Отдельные реакции этой сети катализируются ферментами, которые обеспечивают их осуществление в мягких условиях, способствующих, как это было показано выше, сохранению нативной формы белков. Ряд реакций, протекающих с поглощением энергии (гл. 5), а также тенденция некоторых молекул к самопроизвольному образованию локализованных в объеме клетки структурных элементовобеспечивают образование мембран, ферментных комплексов и органоидов.