Общая характеристика

Грибы (Mycota) – обширная и разнообразная группа организмов. Они не содержат хлорофилла и не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа; грибы – хемоорганотрофы. В природе грибы обитают на разнообразных субстратах, в почве и воде, играют важную роль в круговороте веществ в природе.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных условиях для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленные грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывают их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека и животных вещества – микотоксины. Многие грибы поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Существуют виды грибов, вызывающие заболевания человека и животных.

Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенями).

С помощью сканирующего электронного микроскопа установлено, что гифы грибов различаются внешним видом, строением стенки, длиной, толщиной и рельефом поверхности. Они могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками «корешками», служащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой (рис. 12). Диаметр гиф колеблется от 2 до 25 мкм и более.

1 2 3

Рис. 12. Электронная микрофотография рельефа поверхности гиф:

1 – Rhizopus nigricans; 2 – Oidium lactis; 3 – Penicillium expansum

Гифы растут вершиной или концами разветвлений, поэтому их клетки неоднородны по длине. Мицелий развивается частично в субстрате (субстратный мицелий), пронизывая его и высасывая из него воду и питательные вещества, а частично – на поверхности субстрата (воздушный мицелий) в виде пушистых, паутинообразных или тонких налетов, пленок. Гифы отдельных грибов могут плотно переплетаться и даже срастаться между собой. У некоторых грибов гифы соединяются параллельно в тяжи, достигающие иногда нескольких метров в длину, по ним притекают питательные вещества.

Некоторые представители низших грибов, а также дрожжи, которые представляют собой одиночные округлые или удлиненные клетки, не имеют мицелия.

Мицелий одних грибов клеточный – гифы разделены перегородками (септами) на клетки, часто многоядерные; мицелий других – неклеточный, гифы не имеют перегородок, и весь мицелий представляет собой как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер (рис. 13).

Рис. 13. Мицелий грибов: а – неклеточный; б – клеточный

Из плотного сплетения гиф состоят так называемые плодовые тела грибов, в которых находятся органы размножения.

Видоизмененным мицелием являются склероции – обычно темные, различной формы образования из плотно переплетенных гиф (рис. 14, б). Они устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды и богаты запасными питательными веществами.

В вегетативном размножении принимают участие клетки – хламидоспоры (рис. 14, а).

Хламидоспоры (от греч. хламида – плащ, защитное покрывало) представляют собой уплотненные (за счет обезвоживания) отдельные участки гиф, покрытые толстой оболочкой.

Рис. 14. Хламидоспоры и склероции грибов: а – хламидоспоры; б – склероции

спорыньи

Строение клетки. Грибы имеют эукариотный тип клетки, строение которой сходно с клетками растительных организмов, но у грибов отсутствуют пластиды (рис. 15).

Рис. 15. Схема строения грибной клетки:

1 – клеточная стенка; 2 – ядро; 3 – ядерная оболочка; 4 – цитоплазматическая мембрана; 5 – вакуоль; 6 – аппарат Гольджи; 7 – рибосомы; 8 – лизосомы; 9 – эндоплазматическая сеть; 10 – митохондрии; 11 – цитоплазма

Клетки большинства грибов имеют многослойную клеточную стенку, состоящую на 80-90% из полисахаридов; в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты. Основным полисахаридом клеточной стенки большинства грибов является хитин, у некоторых – целлюлоза. Под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана.

В цитоплазме грибной клетки (рис. 15, 11) находятся многочисленные органоиды – структуры различного строения и функций.

Митохондрии (рис. 15, 10) – образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ) – вещество, богатое энергией.

Эндоплазматическая сеть или эндоплазматический ретикулум (рис. 15, 9) – мембранная система из взаимосвязанных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся), которая пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. В этом органоиде происходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.).

Аппарат Гольджи (рис. 15, 6) – мембранная система, связанная с ядерной мембраной и эндоплазматической сетью. К его многообразным функциям относятся транспортирование к ядру веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, а также удаление из клетки продуктов обмена.

Рибосомы (рис. 15, 7) – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть их находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка.

Лизосомы (рис. 15, 8) – мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды.

Ядро (или несколько ядер) окружено двойной мембраной (рис. 15, 2-3). В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цитоплазмой.

Вакуоли (рис. 15, 5) – полости, окруженные мембраной, заполненные клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Размножение грибов. Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Один и тот же гриб часто имеет несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба может настолько изменяться, что в каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путями.

Вегетативное размножение происходит без образования каких-либо специализированных органов: частями мицелия или отдельными клетками оидиями (артроспорами), образующимися в результате расчленения гиф (рис. 16, а), которые на питательном субстрате разрастаются в грибницу. Как говорилось выше, размножение происходит и образующимися на гифах хламидоспорами (рис. 14, а), устойчивыми к неблагоприятным условиям.

При бесполом и половом размножении образуются специализированные клетки – споры, с помощью которых и осуществляется размножение.

Рис. 16. Органы бесполого размножения грибов

а – оидии; б – конидиеносец (1) со стеригмами (2) и конидиями (3); в – спорангиеносец (4) со спорангием (5) и спорангиоспорами (6)

Бесполый способ размножения грибов происходит с участием спор, которые образуются на особых гифах воздушного мицелия, внешне отличающихся от других гиф.

У одних грибов споры образуются экзогенно (открыто) – на вершине гиф снаружи их. Такие споры называются конидиями, а гифы, несущие их, – конидиеносцами (рис. 16, б). Конидии образуются непосредственно на конидиеносце или на специальных клетках, расположенных на его вершине. Эти клетки обычно имеют форму бутылочек и называются стеригмами, или фиалидами. Конидии располагаются на конидиеносцах (или на стеригмах) поодиночке, группами, цепочками и т.д.

У других грибов споры образуются эндогенно – внутри особых клеток, развивающихся на концах гиф. Эти клетки – вместилища спор – называются спорангиями, находящиеся в них споры – спорангиоспорами, а гифы, несущие спорангии со спорами, – спорангиеносцами (рис. 16, в). От несущей гифы спорангий отделен перегородкой (колонкой), врастающей внутрь спорангия.

У некоторых грибов в спорангиях образуются подвижные споры, снабженные жгутиками, – зооспоры.

Спорангиоспоры и конидии бывают различной формы, размера и окраски, благодаря чему грибы в стадии споронощения имеют вид окрашенных налетов. Созревшие конидии осыпаются. При созревании спорангиоспор спорангии лопаются и из них высыпаются споры. Конидии и спорангиоспоры пассивно разносятся потоками воздуха на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, споры прорастают в гифы.

Спорангиеносцы, и особенно конидиеносцы грибов, имеют разнообразное строение и внешний вид, типичные для отдельных представителей.

Конидиеносцы развиваются на мицелии поодиночке или группами. При групповом развитии конидиеносцы одних грибов объединяются в пучки (коремии), у других они располагаются тесным слоем в особых кувшиновидных (пикниды) или блюдцеобразных (ложе) образованиях из плотного сплетения гиф (рис. 17).

Рис. 17. Типы конидиального споронощения: 1 – коремия; 2 – пикнида; 3 – ложе

Половое размножение грибов. В этом случае спорообразованию предшествует половой процесс – слияние половых клеток с последующим объединением их ядер. В результате образуются специализированные органы размножения. Развитие этих органов и формы полового процесса у грибов многообразны.

У грибов с клеточным мицелием в качестве органа полового размножения образуются базидии со спорами или сумками со спорами.

Базидия представляет собой мешковидно-вытянутую клетку, на которой имеются выросты – стеригмы (обычно четыре), на каждом из которых находится по одной споре. Эти споры называются базидиоспорами (рис. 18, а-1). Базидии бывают и многоклеточными (рис. 18, а-2).

Рис. 18. Органы полового спороношения:

а – базидии с базидиоспорами, 1 – одноклеточная базидия,

2 – многоклеточная базидия; б – сумка (аскус) с аскоспорами; в – зигоспора Сумка (аскус) имеет вид цилиндрической клетки, внутри которой находятся споры (чаще восемь), называемые аскоспорами (рис. 18, б). Аскоспоры бывают различной формы, бесцветными или окрашенными.

Базидии и сумки иногда располагаются на мицелии поодиночке, но большей частью они развиваются группами или слоями в особых образованиях из плотно переплетенных гиф – плодовых телах. По форме, строению и окраске плодовые тела очень разнообразны. Такими плодовыми телами являются, например, шляпка с ножкой белого гриба, сыроежки, опенка и др.

У грибов с неклеточным мицелием в результате полового процесса образуется одна спора – зигоспора, или ооспора (рис. 18, в). При развитии зигоспоры происходит слияние двух внешне неразличимых клеток мицелия, а при развитии ооспоры – слияние двух внешне различных половых клеток.

Ооспоры и зигоспоры имеют толстую оболочку, содержат много запасных питательных веществ и способны долго сохраняться в неблагоприятных условиях.

Большинство грибов может размножаться как бесполым, так и половым путем; такие грибы называют совершенными. Некоторые грибы не способны к половому размножению, их называют несовершенными. Особенности способов размножения и строения органов размножения используют при распознавании грибов. Эти особенности лежат в основе их классификации.

Основы систематики грибов

Все грибы, объединены в царство Mycota, подразделяются на два отдела: Myxomycota (слизевые грибы) и Eumycota (собственно грибы, или истинные грибы).

Слизевые грибы, или миксомицеты, – своеобразная группа грибов. Вегетативное тело их представляет собой слизистую массу – голую цитоплазму с большим числом ядер. В цикле развития наблюдается образование плодовых тел со спорами. Развиваются они на отмерших растениях, но имеются и паразитические формы.

Истинные грибы (эумицеты) распределены на шесть классов:

1-й – хитридиомицеты;

2-й – оомицеты;

3-й – зигомицеты;

4-й – аскомицеты;

5-й – базидиомицеты;

6-й – дейтеромицеты (несовершенные грибы).

Грибы трех первых классов рассматривают как низшие формы, а остальные – как высшие. В основу подразделения грибов на классы положен комплекс признаков, ведущими из которых являются строение мицелия, типы полового и бесполого размножения.

Ниже дается краткая характеристика основных классов грибов. Для каждого из них приведены в качестве примеров грибы, являющиеся распространенными возбудителями порчи продуктов или используемые в промышленных производствах.

Chytridiomycetes (Хитридиомицеты). Мицелий у них развит слабо или отсутствует, а тело представляет собой голый протопласт; клеточная оболочка отсутствует. Размножаются хитридиомицеты главным образом бесполым путем посредством подвижных спор с одним жгутиком – зооспор, развивающихся внутри зооспорангиев.

Половой процесс разнообразен; у одних в результате полового процесса образуется ооспора, у других – зигоспора.

Хитридиомицеты в большинстве своем водные грибы; многие – внутриклеточные паразиты низших и высших растений. В пораженных органах и клетках растений паразит превращается в покоящуюся клетку – цисту с толстой оболочкой. Одним из представителей этого класса является гриб синхитриум.

Synchitrium endobioticum (Синхитриум) – возбудитель рака клубней картофеля (рис. 19). На пораженных клубнях около глазков образуются различных размеров темные бугристые наросты (опухоли), напоминающие губку. В наростах содержится масса зооспор гриба, которые освобождаются из разрушающихся тканей клубня и заражают другие клубни. В течение лета это может повторяться много раз. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве много лет. Весной при благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры, которые заражают молодые растения. Потери урожая могут быть до 40-60%. Основные меры борьбы – выведение устойчивых сортов и обеззараживание почвы.

Рис. 19. Рак картофеля

Oomycetes (Оомицеты). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение происходит с помощью развивающихся в зооспорангиях зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры.

Многие оомицеты паразитируют на высших растениях. Такими вредоносными являются фитофтора и плазмопара.

Phytophthora infestans (фитофтора), или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля. На коротких разветвленных спорангиеносцах развиваются яйцевидные или лимоновидные спорангии. Во влажной среде в них образуется несколько подвижных зооспор, которые затем прорастают в гифы. В сухой среде зооспоры не образуются, спорангий непосредственно прорастает в гифу. Фитофтора поражает также помидоры и баклажаны.

Plasmopara viticola (плазмопара) – гриб, который вызывает болезнь винограда, называемую мильдью, или ложномучнистой росой. Гриб поражает листья и ягоды. Пораженные ягоды буреют, покрываются паутинистым налетом, состоящим из спороносцев гриба, сморщиваются и опадают. Развитию болезни благоприятствует повышенная влажность воздуха. Ооспоры плазмопары перезимовывают в почве и могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет.

Zugomycetes (Зигомицеты). Мицелий у них хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спорангиоспор; половое – зигоспорами (зиготой). К этому классу относят мукоровые (Mucoraceae) грибы, широко распространенные в природе. Мукоровые грибы характеризуются разнообразным строением органов бесполого размножения (рис. 20). Многие из них являются возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Они развиваются на продуктах в виде пушистой белой или серой массы. Наибольшее значение из мукоровых грибов имеют мукор и ризопус.

Грибы рода Mucor (мукор) имеют крупные спорангии, образующиеся на одиночных, простых или ветвящихся спорангиеносцах (рис. 20, а). Виды этого рода отличаются один от другого по форме и окраске спорангиоспор, по форме зигоспор и т.д.

Грибы рода Rhizopus (ризопус) образуют неветвящиеся, окрашенные в темно-бурый цвет спорангиеносцы, растущие пучками (кустиками). У основания последних имеются корневидные образования – ризоиды (рис. 20, б), с помощью которых гриб прикрепляется к субстрату. Спорангии крупные, с темноокрашенными спорами имеют вид черных «головок» на спорангиеносцах, поэтому ризопус получил название «головчатая плесень». Споры имеют чехлики, которые спадают после созревания (рис. 20, в). Ризопус распространяется по субстрату очень быстро с помощью длинных стелющихся гиф (столонов), напоминающих усы земляники. Поражая плоды, ягоды, овощи, гриб вызывает «мягкую гниль» их – полное разрушение тканей.

Рис. 20. Спорангиеносцы зигомицетов:

а – Mucor; б – Rhizopus; в – споры Rhizopus: 1 – без чехлика; 2 – с чехликом (электронная микрофотография); г – Thamnidium

У грибов Thamnidium (рис. 20, г) наряду с крупными многоспоровыми спорангиями имеются еще маленькие спорангии с небольшим числом спор – спорангиоли.

Некоторые мукоровые грибы имеют и положительное значение благодаря способности продуцировать органические кислоты, ферменты, сбраживать сахар в этиловый спирт. В странах Востока их применяют наряду с дрожжами в производстве алкогольных напитков и при изготовлении специфических продуктов питания, сброженных из бобов сои.

Среди мукоровых грибов существуют возбудители заболеваний человека и животных. Некоторые – паразиты насекомых, их используют для уничтожения вредителей сельскохозяйственных культур.

Ascomycetes (Аскомицеты). Аскомицеты, или сумчатые грибы, различны по строению и свойствам.

Мицелий у большинства хорошо развитый, клеточный, у других – представлен одиночными почкующимися клетками. Все они имеют общее происхождение и ряд общих черт в строении. Бесполое размножение мицелиальных аскомицетов происходит с помощью конидий. Конидиальное спороношение разнообразно – конидиеносцы образуются на мицелии одиночно или группами, создавая коремии, пикниды, ложе (рис. 17). При половом процессе образуются аскоспоры в сумках (асках). Сумки развиваются у многих грибов в плодовых телах разнообразной формы и строения, характерных для отдельных представителей аскомицетов. Некоторые сумчатые грибы не имеют плодовых тел, и сумки у них развиваются непосредственно на мицелии. Грибы, образующие плодовые тела, называют плодосумчатыми, не образующие – голосумчатыми.

У некоторых сумчатых грибов конидиальное спороношение неизвестно, у других оно преобладает в цикле развития. В природе (на пищевых продуктах) эти сумчатые грибы встречаются обычно в конидиальной стадии; они имеют самостоятельное название и рассматриваются в классе несовершенных грибов.

Аскомицеты широко распространены в природе. Среди них много паразитов культурных растений, возбудителей порчи пищевых продуктов, имеются патогенные для животных и человека виды. Некоторые используются в промышленности как продуценты биологически активных веществ (ферментов, витаминов, антибиотиков, алкалоидов).

Многие голосумчатые грибы имеют настоящий мицелий, таковым является, например, Eremothecium ashbyi (эремотециум Эшби), используемый для промышленного получения витамина В2 (рибофлавина). У других голоеумчатых грибов (сем. Endomyсetaceae) мицелий частично распадается на артроспоры. Существуют и такие грибы, которые представляют собой одиночные почкующиеся клетки. Важнейшими представителями немицелиальных голосумчатых грибов являются дрожжи.

В группу плодосумчатых грибов включены некоторые виды широко распространенных грибов родов аспергиллус и пенициллиум, способных к сумчатому спороношению. Плодовые тела у них имеют вид мелких шариков, образованных из плотно переплетенных гиф.

Грибы рода Aspergillus (аспергилус) имеют одноклеточные, неразветвленные конидиеносцы. Верхушки конидиеносцев в большей или меньшей степени вздуты и несут на своей поверхности располагающиеся в один или два яруса стеригмы с цепочкой конидий (рис. 21, а). Конидии различной окраски (зеленоватые, желтые, коричневые), чаще округлые. Конидиеносец по внешнему виду сходен с созревшим одуванчиком. Внутри этих шаровидных тел находятся сумки со спорами (рис. 21, б, в). Большинство видов аспергиллов и пенициллов встречается только в конидиальной стадии и относится к классу несовершенных грибов.

Рис. 21. Конидиеиосец и плодовые тела (клейстотеции) Aspergillus:

а – конидоеносец; б, в – плодовые тела (общий вид и разрез)

У грибов рода Penicillium (пенициллиум) конидиеносцы многоклеточные, ветвящиеся. На концах разветвлений конидиеносца располагаются стеригмы с цепочками конидий. Конидии бывают неокрашенными или имеют зеленую, голубую, серо-зеленую окраску. Верхняя часть конидиеносца (рис. 16, б) имеют вид кисточки разной степени сложности, отсюда и название гриба – пенициллиум (кистевик).

Аспергилловые и пеницилловые грибы – распространенные возбудители порчи (плесневения) пищевых продуктов, промышленных изделий и материалов. Некоторые представители их используются в промышленности. Так, Aspergillus niger применяется в производстве лимонной кислоты; Asp. oryzae и Asp. awamori – для получения ферментных препаратов.

Отдельные виды Penicillium применяют в производстве лечебного препарата пенициллина. Pen. roqueforti играет важную роль в созревании сыра рокфор, Pen. camemberti – в производстве сыра камамбер.

Некоторые аспергиллы вызывают заболевания (аспергиллезы) дыхательных путей, кожи, слизистой полости рта человека и животных. Имеются виды, выделяющие ядовитые для животных и человека вещества, – афлатоксины (производные кумаринов), одним из биологических действий которых является образование опухолей.

Sclerotinia (склеротиния) – распространенный и опасный возбудитель белой гнили плодов и овощей при хранении. Sclerotinia sclerotiorum как показывает название, для этих грибов характерно в цикле развития образование склероциев на мицелии; конидиальное спороношение отсутствует.

Claviceps purpurea (спорынья) – паразит хлебных и кормовых злаков. Твердые, похожие на рожок тела темно-фиолетового цвета, образующиеся в соцветиях злаков на месте обыкновенных зерен, представляют собой склероции. Склероции содержат алкалоиды – вещества, токсичные для человека и животных.

К плодосумчатым грибам относятся также грибы трюфели и сморчки, плодовые тела которых употребляют в пищу, а также строчки, считающиеся условно съедобными, потому что некоторые виды их ядовиты. Трюфели образуют подземные, клубнеобразные плодовые тела мясистой или хрящевой консистенции, темного цвета, достигающие размера клубней картофеля. Плодовые тела сморчков крупные, мясистые, состоят из ножки и шляпки со складчатой бурой поверхностью, где слоями располагаются сумки со спорами.

Basidiomycetes (Базидиомицеты). Это наиболее высокоразвитые грибы с клеточным мицелием; у некоторых грибов мицелий многолетний. Бесполое размножение (конидиями) наблюдается редко. Органами полового размножения служат базидии с базидиоспорами. У одних грибов базидии одноклеточные, у других – многоклеточные (рис. 18). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех коротких выростах (стеригмах) по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме. Базидии с базидиоспорами могут развиваться непосредственно на мицелии, но у многих базидиомицетов имеются плодовые тела.

Базидиальные грибы с одноклеточными базидиями живут в почве, на растительных остатках, некоторые – на деревьях. Базидии с базидиоспорами у большинства располагаются слоем (гимением) на плодовых телах или внутри них. Строение, форма и консистенция плодовых тел разнообразны и характерны для разных видов грибов. В состав этой группы базидиомицетов входят шляпочные и трутовые грибы.

Шляпочные грибы имеют однолетнее мясистое плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Нижняя поверхность шляпки состоит из радиально расходящихся пластинок (например, у сыроежки, опенка) или из многочисленных трубочек (у белого гриба, подберезовика и др.). На боковых поверхностях пластинок и на внутренних стенках трубочек находятся базидии со спорами. Многие шляпочные грибы съедобны. То что обычно называют грибами и употребляют в пищу, и есть плодовые тела; грибница живет в почве. Некоторые шляпочные грибы ядовиты.

В нашей стране и в других занимаются промышленным культивированием съедобных грибов шампиньонов. В некоторых странах (Китай, Япония) выращивают и другие пластинчатые грибы. В настоящее время все большее распространение получает способ выращивания грибного мицелия в ферментерах. Этот способ позволяет быстро накапливать значительное количество мицелия, который по химическому составу и вкусовым качествам мало отличается от плодовых тел соответствующего гриба.

Трутовые грибы – разрушители древесины. Мицелий живет в древесине живой (в стволах, корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины. У большинства грибов они многолетние, разнообразны по форме, величине, консистенции и окраске. Плодовые тела бывают рыхлыми, плотными, деревянистыми, в виде корочек, копытообразные.

Многие трутовые грибы известны под названием «домовые». Они поражают деревянные части зданий, складских помещений, обнаруживаются в винных подвалах на деревянных полках, бочках и других предметах. Наиболее вредоносным из них является настоящий домовой гриб (Serpula lacrymans), который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках. На пораженных предметах образуется ватообразное скопление мицелия с желтоватыми (или розоватыми) пленками. Плодовое тело мясистопленчатое. Древесина размягчается – сгнивает. При повышенной влажности воздуха гриб распространяется очень быстро, чему способствует развитие тяжей из сросшихся гиф длиною до нескольких метров. Домовые грибы наносят большой экономический ущерб народному хозяйству.

К базидиальным грибам с многоклеточными базидиями относят многие паразитические грибы, из которых некоторые поражают полевые, огородные и садовые растения. Большинство этих грибов не имеет плодовых тел. Важнейшими представителями их являются головневые и ржавчинные грибы.

Головневые грибы – паразиты цветковых растений. Наиболее вредоносны грибы, поражающие зерновые культуры, вызывающие болезнь, называемую головней. Мицелий разрастается в тканях цветочных органов (метелки, колос), при этом мицелий превращается в пылящую массу темных спор – хламидоспор, называемых телиоспорами. Пораженные грибом органы растений кажутся обуглившимися, обгорелыми, отсюда и название грибов и болезни растений. Хламидоспоры имеют плотную оболочку и устойчивы к неблагоприятным воздействиям. В почве они могут сохраняться жизнеспособными в течение нескольких лет и служить источником инфекции.

Ржавчинные грибы – широко распространенные паразиты многих высших растений, в том числе и злаков. Эти грибы отличаются сложным циклом развития – разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Некоторые грибы весь цикл развития проходят на одном растении (например, ржавчина подсолнечника), другие – на двух растениях (хлебная ржавчина). Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных ими частях растений. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах этих грибов капель масла оранжевой окраски. Поражение злаковых растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосьев и, таким образом, к гибели урожая.

Головневые и ржавчинные грибы наносят большой урон сельскому хозяйству. Deuterоmycetes или Fungi imperfecti (Дейтеромицеты или несовершенные грибы). Это грибы с клеточным мицелием, у которых полового спороношения нет или оно еще не обнаружено. Большинство из них размножается конидиями. Конидиеносцы у разных видов грибов отличаются по внешнему виду, располагаются одиночно или группами. Некоторые грибы образуют оидии (артроспоры), имеются формы и без специальных органов размножения. Конидии разнообразны по форме, строению, окраске; они могут быть одноклеточными и многоклеточными.

Многие представители несовершенных грибов являются аскомицетами, а возможно, и базидиомицетами, утратившими способность к половому спороношению, например виды родов Aspergillus и Penicillium, не имеющие сумчатой стадии развития. Некоторые грибы, рассматриваемые в этом классе, являются конидиальными стадиями развития определенных известных аскомицетов. Так, описанные ниже виды грибов родов Botrytis и Monilia представляют собой конидиальные стадии сумчатых грибов семейства склеротиниевых.

Несовершенные грибы широко распространены в природе; многие являются активными возбудителями порчи различных пищевых продуктов. Некоторые паразитируют на культурных растениях; имеются виды, вызывающие кожные заболевания (дерматомикозы) у людей.

Наиболее распространенными и опасными возбудителями порчи продуктов следующие.

Botrytis (ботритис) имеет древовидно-разветвленные конидиеносцы, несущие на концах ветвей собранные в головки одноклеточные дымчатого цвета конидии (рис. 22, а). Этот гриб поражает яблоки, груши, многие овощи и особенно ягоды. При этом поверхность их покрывается пушистым серым налетом, ткани становятся водянистыми, буреют, размягчаются. Ботритис вместе с другими грибами вызывает так называемую кагатную гниль сахарной свеклы.

Fusarium (фузариум) имеет два типа конидий, макроконидии – серповидноизогнутые многоклеточные, развивающиеся на коротких разветвленных конидиеносцах (рис. 22, б), и микроконидии – более мелкие эллиптические или округлые одноклеточные (или с одной-двумя перегородками). Мицелий этих грибов белый, бело-розовый, желтоватый. Фузариумы вызывают заболевания различных овощей и плодов, известные под общим названием «фузариоз». Имеются виды, образующие ядовитые для человека вещества.

Alternaria (альтернария) характеризуется наличием многоклеточных темноокрашенных конидий булавовидно-вытянутой формы, сидящих цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах (рис. 22, в). Различные виды Alternaria широко распространены в почве и на растительных остатках. Гриб вызывает заболевание многих сельскохозяйственных растений, называемое альтернариозом. Развиваясь на пищевых продуктах, альтенария образует на них черные вдавленные пятна.

Рис. 22. Конидиеносцы несовершенных грибов:

а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporium

Oidium (оидиум) образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии – артроспоры (рис. 16, а). Один из видов этого рода – Oidium lactis (Geotrichum candidum) – молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашеных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб использует находящуюся в этих продуктах молочную кислоту, что приводит к их порче, в молочных продуктах оидиум разлагает белок, жиры. Эта плесень встречается также на прессованных дрожжах, сливочном масле, сыре и других продуктах.

Monilia (монилия) – гриб, не имеющий настоящих конидиеносцев. Конидии, соединенные в простые или ветвящиеся цепочки, располагаются на коротких отростках мицелия. Эти грибы являются активными возбудителями порчи плодов.

Phoma (фома) имеет короткие конидиеносцы в пикнидах с бесцветными одноклеточными конидиями разнообразной формы. Среди грибов много паразитов растений, а также возбудителей порчи – фомоза овощей при хранении.

Cladosporium (кладоспориум) имеет слабоветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах цепочки конидий (рис. 22, г). Конидии бывают разнообразной формы (округлой, овальной, цилиндрической и др.) и размеров, нередко двуклеточными. Мицелий, конидиеносцы и конидии окрашены в оливково-зеленый цвет. Эти грибы характерны тем, что выделяют в среду темный пигмент. Кладоспориум нередко обнаруживается при холодильном хранении на различных пищевых продуктах в виде бархатистых темнооливковых (до черного цвета) пятен.