Дрожжи как возбудители спиртового брожения

Спиртовое брожение, вызываемое дрожжами, схематически сводится к разложению молекулы моносахара на две молекулы спирта и две молекулы углекислого газа.

При этом выделяются в незначительном количестве (десятые и сотые доли процента от веса сброженного сахара) побочные продукты: сивушное масло (смесь пропилового, изобутилового и двух изоамиловых спиртов), ацетальдегид, глицерин, уксусная и янтарная кислота и следы других альдегидов и кислот.

Обычно в числе побочных продуктов спиртового брожения на­ходят и незначительное количество молочной кислоты, однако у различных исследователей нет единодушного мнения о том, яв­ляется ли здесь молочная кислота побочным продуктом спирто­вого брожения или же основным продуктом молочнокислого бро­жения, в незначительной степени сопутствующего спиртовому.

Химизм спиртового брожения не так прост, как это кажется из вышеприведенной формулы разложения гексозы на спирт и угле­кислоту. Эта формула отображает природу и количественное со­отношение исходных и конечных продуктов брожения, но не дает представления о всей сложности механизма реакции в промежу­точных ее стадиях.

Исходя из работ Костычева, Лебедева и др., Опарин в одной из своих последних работ, несколько схематизируя, следую­щим образом характеризует основные звенья цепи промежуточ­ных реакций спиртового брожения.

Гексоза прежде всего образует сложный эфир с двумя моле­кулами фосфорной кислоты, затем этот эфир распадается вслед­ствие разрыва связи между двумя углеродными атомами на две молекулы триозофосфата. Между этими молекулами происходит окислительно-восстановительная реакция, причем одна молекула восстанавливается до глицеринофосфата, а другая окисляется до фосфорноглицериновой кислоты. Далее происходят отщепление фосфорной кислоты и окислительно-восстановительная реакция, связанная с перемещением гидроксилов и атомов водорода (так называемое «внутреннее кавницарро»). В результате получается пироюиноградная кислота. Эта кислота подвергается расщепле­нию с выделением углекислого газа и образованием ацеталь­дегида. Ацетальдегид входит в окислительно-восстановительную реакцию с одной из молекул триозофосфата, образующегося при распаде гексозодифосфата. При этом ариозофосфат превра­щается в фосфорноглицериновую кислоту, которая вновь подвер­гается описанным уже изменениям, а ацетальдегид восстанавли­вается в этиловый спирт.

Таким образом, мы видим, что весь процесс спиртового бро­жения представляет собой цепь последовательно сменяющихся реакций полимеризации, окислительно-восстановительных реакций и разрыва связи между углеродными атомами, причем продукты, возникающие в первой реакции, сейчас же подвер­гаются изменению в результате второй и т. д, до конца процесса.

Описание процесса спиртового брожения Опарин иллюстри­рует схемой, приводимой на рис, 30.

рис30.png