9.4. ОТКЛОНЕНИЯ ОТ ТЕОРИИ ХЕМОСТАТА ПРИ ЛИМИТИРОВАНИИ ПРОЦЕССА РАЗЛИЧНЫМИ СУБСТРАТАМИ

Хемостатные кривые X(D) чувствительны к изменению кинетических зависимостей, происходящему при лимитировании процесса различными субстратами.

Углерод. Отклонение от классической хемостатной кривой (снижение концентрации биомассы при малых скоростях разбавления) связано с повышенным расходом субстрата на поддержание жизнедеятельности микроорганизмов при малых удельных скоростях роста биомассы. Если решить систему уравнений (9.13), (9.14) с учетом затрат на поддержание жизнедеятельности, получится хемостатная кривая, приведенная на рис. 9.8, а.

Рис 9.8

Рис. 9.8. Вид хемостатной кривой при лимитировании процесса источником углерода (а), азота или серы (б), магния, фосфора или калия (в). Пунктиром представлена зависимость для идеального хемостата

Азот или сера. Наблюдаемые отклонения отражают превышение концентрации биомассы при малых скоростях разбавления по сравнению с идеальным хемостатом (рис. 9.8, б). Клетки при малой скорости роста накапливают резервные соединения, и по массе их как бы становится больше. Такими соединениями могут быть полисахариды, полиоксибутират, липиды. Такой режим лимитирования в обиходе называют «жировым». Если выражать концентрацию биомассы не в г/л, а в числе клеток на литр, получается обычная форма графика.

Магний, фосфор, калий. По виду хемостатная кривая (рис. 9.8, в) похожа на кривую для азота, но причина подобного отклонения здесь другая: клетки, растущие медленно, требуют меньше РНК, чем быстрорастущие.

Сложная среда. На неопределенных по составу питательных средах происходит при различных скоростях разбавления изменение лимитирования (переход с лимитирования одним субстратом на лимитирование другим). Хемостатная кривая (рис. 9.9, а) не имеет участка плато, а все время снижается с повышением скорости разбавления. При этом изменяется и биохимический состав биомассы.

Рис 9.9

Рис. 9.9. Вид хемостатной кривой на сложных органических средах неопределенного состава (а) и при наличии пристеночного роста биомассы (б)

Пристеночный рост биомассы. Хемостатная кривая в этом случае (рис. 9.9, б) имеет аномально длинный «хвост», рост биомассы возможен даже при D > μm (так как растущая на стенках биомасса не вымывается).