Взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой изучает экология (от греч. oikos — жили! ще, logos — понятие, учение). Экология микроорганизмов ис! следует лишь отдельные части целостных экологических сис! тем. Основной единицей в экологии служит экосистема, в нее входят как биотические, так и абиотические компоненты. Био тические компоненты составляют сообщество организмов, или биоценоз. Под абиотическими компонентами следует пони! мать физические и химические условия экосистемы, в которой живут организмы. Размеры микробных экосистем очень разно! образны. Это может быть, например пруд, озеро или корневая система дерева. Возможны и такие маленькие экосистемы, как ротовая полость, рубец жвачного животного или участок ки! шечника. В пределах экосистемы для каждого вида можно опи! сать его место обитания.

В отличие от термина «местообитание» понятие «экологи! ческая ниша» отражает не место в пространстве, а функцию какого!то вида или популяции в сообществе организмов. Она характеризует «профессию» вида. Стоит исходить из того, что каждый вид (или популяция) выполняет определенную функ! цию, которая обусловлена его (ее) потребностями в пище, под! вижности, способах размножения, а также биохимическими, структурными особенностями, пределами толерантности (тер! пимости) к условиям среды. Может или не может какой!либо вид выполнять определенную функцию в определенной экоси! стеме, зависит от совокупности его свойств. Например, в рубце

жвачных животных могут расти и выполнять функцию расщепления целлюлозы только те целлюлозолитические бактерии, которые способны осуществлять это в анаэробных условиях и получать энергию в результате брожения. Далее, они должны быть толерантны к температуре внутри желудка, к присутствию жирных кислот, ферментов, аммиака, газов и других продуктов. И, наконец, должно быть обеспечено непрерывное удаление определенных продуктов брожения, например Н2. Таким образом, для выполнения данной функции в определенной экосистеме вид должен обладать целым рядом специфических особенностей.

Первые следы жизни появились более 3 млрд лет назад. Это были микроорганизмы, которые преобладали в биосфере Земли до периода около 0,5 млрд лет назад. Прокариоты не только стояли у истоков земной жизни, положив начало развитию многообразия эукариотических форм, но продолжают и после этого свое существование.

С тех незапамятных времен установились сложные взаимоотношения между микроорганизмами, с высшими организмами растительного и животного царств, с одной стороны, и окружающей средой — с другой. В настоящее время эти взаимоотношения можно представить в виде симбиоза, который характеризуется следующими положениями.

Он создает благоприятные условия для обоих партнеров (взаимовыгодный симбиоз — мутуализм).

Один из партнеров по симбиозу испытывает вредное воздействие другого (в этом случае говорят о паразитизме, об антагонизме).

Партнеры могут не оказывать друг на друга никакого влияния (нейтрализм).

Партнерство может быть выгодно одному из организмов без оказания вредного воздействия на другого (комменсализм).

Среди разнообразнейших представителей мира микробов развились различные формы симбиотических взаимоотношений. Взаимно полезные отношения сложились между аэробными бактериями, обитающими в почве, в отделе толстого кишечника и других субстратах. Аэробные бактерии используют кислород, присутствующий в почве, тем самым создают благоприятные условия для анаэробов. В свою очередь, последние разлагают целлюлозу, образуя органические кислоты, которые являются источником энергии для аэробных бактерий. Такие взаимоотношения существуют между простейшими и водорослями, азотобактером и бактериями, разлагающими целлюлозу, между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кефирных зернах и т. д.

Взаимопомощь между организмами проявляется и при различных инфекционных болезнях животных и человека. Так, гемофильные бактерии проявляют свое патогенное действие в организме в сообществе с различными сапрофитами — стафилококками, кишечной палочкой. Это свойство используют в лабораторной практике для культивирования гемофильных бактерий с использованием «баккормилок».

Наибольший практический интерес представляют антагонистические взаимоотношения между микроорганизмами. Антагонизм микробов в почве наблюдал еще Л. Пастер (1870). В 1871 г. В. А. Манассеин и А. Г. Полотебнов обнаружили антагонизм между пенициллиумом и стафилококками. В 1905 г. И. И. Мечников — между молочнокислыми и гнилостными бактериями. Его заслуга заключается в том, что он заложил основы учения об антагонизме микроорганизмов, которое в настоящее время переросло в учение об антибиотиках.

Микрофлора почвы. В почве живут и развиваются самые разнообразные микроорганизмы: амебы, инфузории, грибы, водоросли, актиномицеты и бактерии. Из структурных частей почвы для микробиологии особый интерес представляет ее органическое вещество — гумус, состоящий из остатков животных и растительных организмов и обитающих в почве микробов. Поверхностный слой почвы беднее микробами, так как на них вредно воздействуют факторы внешней среды: высушивание, ультрафиолетовое излучение, солнечный свет, повышенная температура и др. Наиболее многочисленны микроорганизмы в верхнем слое (5–15 см), меньше их на глубине 20–30 см, и минимальное количество — на глубине 30–40 см. Однако бактерии были найдены в почве даже на глубине 5 м. Почвы, богатые бактериями, биологически более активны. Между плодородием почвы и содержанием в ней микроорганизмов имеется определенная зависимость. Подсчеты показали, что на каждый га малоплодородной почвы приходится 2,5–3 т микробной массы, высокоплодородной — до 16 т. Число микроорганизмов в 1 г почвы может колебаться от 1–3Ч106 до 20–25Ч109.

Наиболее богаты микрофлорой возделываемые (культурные) почвы; бедны — песчаные, горные, а также почвы, лишенные растительности; содержание микробов в почве увеличивается с севера на юг. Цвет и запах почвы зависят также от состава мик" роорганизмов. Запах почве придают определенные виды акти" номицетов. К типичным почвенным бактериям относятся Вас. subtilis, Вас. mycoides, Вас. mesentericus, Вас. megatherium, С. tetani, С. perfringens, С. oedematicus, С. histolyticus, С. botulinum, С. chauoei, а также термофильные, пигментные, непиг" ментные и другие микроорганизмы, составляющие иногда 80– 90% всей микрофлоры почвы. В ряде случаев почва представ" ляет собой резервуар для некоторых патогенных микробов, попадающих в нее с выделениями больных животных или тру" пами. Длительность выживаемости в почве патогенных бакте" рий зависит от их биологических свойств и условий среды обита" ния. Наиболее длительно живут спорообразующие микробы — возбудители столбняка, злокачественного отека, ботулизма; спо" ры бацилл сибирской язвы могут сохраняться на протяжении десятилетий. При благоприятных условиях микробы в почве не только выживают, но и долго (недели, месяцы и даже годы) сохраняют вирулентные свойства.

Микрофлора навоза. Навоз — ценное удобрение, повышаю" щее плодородие почв и улучшающее их структуру. Так как в нем содержится значительное количество органических соеди" нений, он служит хорошей средой для развития сапрофитных и некоторых патогенных микробов, которые длительное время могут сохранять в нем жизнеспособность (поэтому свежий на" воз в качестве удобрения не применяют). Состав микрофлоры обусловлен теми видами микроорганизмов, которые обитают в кишечнике животных.

В настоящее время приняты два способа хранения навоза — в штабелях и в специальных траншеях"навозохранилищах, что способствует интенсивному размножению в нем термофильных микробов, создающих высокую температуру, за счет которой про" исходит санирование навоза, т. е. гибель патогенных микробов и гельминтов, что необходимо в проведении профилактических и оздоровительных мероприятий в отношении инфекционных

и инвазионных болезней сельскохозяйственных животных. Такой метод обеззараживания навоза называется биотермическим, он повсеместно используется в животноводческой практике.

Микрофлора воды. Изучением водных сообществ занимается гидробиология. Возрастающий дефицит пресной воды на Земле заставляет обратить серьезное внимание на процессы формирования экосистемы в водоеме и переработку водными микроорганизмами поступающих в водоем загрязнений. Вода — естественная среда обитания микробов, основная масса которых поступает из почвы, воздуха с оседающей пылью, с отбросами, стоками промышленных и животноводческих объектов и т. д. Особенно много микроорганизмов в открытых водоемах и реках, нередко встречаются они в илистых отложениях океанов, морей, болот, минеральных водах. Их находят как в поверхностных слоях, так и на глубине до 10 тыс. м.

Качественный состав обитающих в воде микроорганизмов зависит в основном от свойств самой воды, поступления в нее сточных и промышленных отходов. К постоянно живущим в воде микроорганизмам относятся Azotobacter, Nitrobacter, Mi- crococcus roseus, Pseudomonas fluorescens, Bact. aquatalis, Pro- teus vulgaris, Spirillum и др. Кроме сапрофитов в воде могут присутствовать возбудители инфекционных болезней животных и человека.

Микрофлора воздуха зависит от микрофлоры почвы и воды, откуда микробы вместе с пылью и капельками влаги попадают в атмосферу. Воздух — неблагоприятная среда для размножения микроорганизмов. Отсутствие питательных веществ, солнечные лучи и высушивание обусловливают быструю гибель микроорганизмов. Вследствие этого микрофлора воздуха менее обильна, чем микрофлора почвы и воды.

Состав микробов воздуха весьма разнообразен — это пигментные сапрофитные бактерии (микрококки, сарцины), споровые (сенная, картофельная палочки и др.), актиномицеты, плесневые, дрожжевые грибы и др. Наряду с сапрофитами в воздухе встречаются условно-патогенные микроорганизмы, споры грибов из родов Aspergillus, Mucor, Penicillium.

В животноводческих помещениях воздушная среда загрязняется микробами во время раздачи кормов, особенно грубых, при чихании, кашле животных, разговоре обслуживающего

персонала, также микробы попадают в воздух и с частицами высохших фекалий животных. Доказано, что в 1 м3 воздуха животноводческих помещений содержится до двух и более млн микробных тел, в том числе и патогенных. Степень загрязне# ния воздуха микроорганизмами зависит от вентиляции, конст# рукции помещений, скученности животных, способа их содер# жания и других факторов. В плохо вентилируемых помещени# ях число микробов в 1 м3 воздуха в 5–6 раз больше, чем в хорошо вентилируемых.

Наибольшее количество микроорганизмов содержит воздух крупных промышленных городов. Воздух же полей, лесов, лу# гов, а также над водными пространствами, в удалении от насе# ленных пунктов отличается сравнительной чистотой. Значи# тельные изменения претерпевает микрофлора воздуха в зави# симости от времени года. Максимальное количество микробов обнаруживают в летнее, а минимальное — в зимнее время.

Микрофлора организма животных. После рождения живот# ный организм вступает в контакт с различными микроорганиз# мами, которые проникают в дыхательные пути и заселяют же# лудочно#кишечный тракт. Постоянными обитателями тела животных являются микроорганизмы, одни из которых состав# ляют облигатную микрофлору, другие присутствуют времен# но, попадая из почвы, воздуха, с водой и кормом.

Микрофлора кожи. Постоянные обитатели кожи — стафи# лококки, стрептококки, сарцины, актиномицеты, микрокок# ки, споры гнилостных и почвенных бацилл.

Из палочковидных форм обнаруживают кишечную, сине# гнойную, палочки протей и др. Также на коже присутствуют микробы из группы аэробов и анаэробов. Количество микробов на коже зависит от условий содержания животных: при пло# хом уходе на 1 см2 поверхности кожи может находиться до 1– 2 млрд микробных тел.

Микрофлора вымени. Микрофлору вымени составляют преимущественно микрококки (М. luteus, M. flavus, M. caseolyticus), стафилококки, стрептококки, коринебактерии, в ча# стности Corynеbacterium bovis. Поверхность кожи вымени из# за наличия мелких складок служит местом скопления разно# образных микробов, которые обитают в животноводческих помещениях, на пастбищах, в подстилке, кормах, на руках

доярки и других объектах. При недостаточно тщательной уборке и дезинфекции помещения обычно обнаруживается более 105 микробов на 1 см2 кожи вымени, в результате чего вымя может быть одним из главных источников загрязнения выдоенного молока.

Из патогенных микробов на коже вымени часто встречаются возбудители маститов (Str. agalactiae, Str. uberis, Staph. aureus, Escherichia coli, Corynebacterium pyogenes, Pseudomonas aeruginosa и др.). Особое значение имеют Staph. aureus и Str. agalactiae, которые наиболее часто вызывают маститы.

Микрофлора конъюнктивы. На конъюнктиве находят сравнительно небольшое количество микробов. Как правило, это стафилококки, стрептококки, сарцины, реже встречаются микоплазмы, микрококки, актиномицеты, дрожжевые и плесневые грибы.

Микрофлора дыхательных путей. У новорожденных животных в легких микроорганизмов нет. При дыхании на слизистые оболочки верхних дыхательных путей оседают из воздуха различные бактерии, актиномицеты, плесневые и дрожжевые грибы, микоплазмы и др. Постоянными обитателями слизистых оболочек носоглотки, зева в основном являются кокковые формы бактерий — стрептококки, стафилококки, микрококки.

Микрофлора пищеварительного канала является наиболее обильной. У только родившихся животных в желудочно-кишечном тракте отсутствуют микробы. Через несколько часов организм животного заселяется микрофлорой, которая в процессе жизни видоизменяется. У взрослых животных она в основном остается стабильной до конца жизни. Микрофлору пищеварительного канала принято делить на факультативную, которая может меняться в зависимости от вида корма и условий содержания животных, и облигатную, т. е. постоянную, приспособившуюся к условиям среды желудочно-кишечного тракта. К постоянной микрофлоре относятся бифидобактерии, молочнокислые стрептококки, молочнокислые палочки, кишечная палочка, целлюлозорасщепляющие, уксуснокислые, пропионовокислые и др.

Микрофлора полости рта — разнообразная. В ней обнаружено более 100 видов микроорганизмов. К постоянным обитателям ротовой полости относятся диплококки, стафилококки,

сарцины, микрококки, дифтероиды, анаэробы и аэробы, целлюлозоразрушающие бактерии, спирохеты, грибы, дрожжи и др.

Разнообразие микроорганизмов зависит от вида животных, типа кормов и состава рациона. Например, при кормлении молоком превалируют молочнокислые микробы и микрофлора молока. При кормлении грубыми кормами травоядных животных количество микробов в ротовой полости невелико, при даче им сочных кормов оно возрастает в десять раз.

Относительно бедной, как по количественному, так и по качественному составу является микрофлора желудка. Объясняется это бактерицидным действием желудочного сока и кислой средой. В содержимом желудка выживают спорообразующие микробы, кислотоустойчивые микобактерии, а также сарцины, молочнокислые бактерии, актиномицеты, плесневые грибы, энтерококки и др.

При понижении кислотности, а также при заболевании желудка, в его содержимом находят гнилостные бактерии, дрожжи, грибы, плесени и другие микроорганизмы.

В желудке свиньи главные представители микрофлоры — молочнокислые бактерии, различные кокки, сбраживающие углеводы, актиномицеты, дрожжи, спорообразующие аэробы, Cl. perfringens. Микрофлора желудка лошади более многочисленна и разнообразна: ближе к привратнику она бедна, в преддверии желудка микробы концентрируются в большом количестве.

Микрофлора рубца жвачных более многочисленна. Она содержит много гнилостных бактерий, возбудителей различных видов брожения. С кормом в рубец попадает огромное количество разнообразных видов эпифитной и почвенной микрофлоры, находятся они преимущественно в вегетативной форме, число их — от нескольких тысяч до 10 млн микробных тел, а по некоторым данным, до нескольких млрд в 1 мл содержимого рубца.

В рубце жвачных происходят сложные микробиологические и биохимические процессы, связанные с расщеплением питательных веществ. Особый интерес представляют целлюлозоразрушающие микробы: Ruminococcus flavefaciens, R. albus, Bact. succinogenes, C. cellobioparum, С. cellolyticum и др. Эти микроорганизмы переваривают клетчатку с помощью фермента

целлюлазы до глюкозы, которая легко усваивается другими микроорганизмами. Пектиновые вещества расщепляют Вас. macerans, Вас. asterosporus, Amylobacter, Cranulobacter pectinovorum. Стрептококки (Sir. bovis, Str. faecalis и др.) сбражи- вают крахмал, глюкозу с образованием молочной кислоты. Про- пионовокислые бактерии (Propionipecti-novorum, Veillonella, Peptostreptococcus elsdenii, Butyribacterium, E. coli и др.) сбражи- вают лактаты с образованием пропионовой кислоты, частично масляной и уксусной, продуцируют витамины группы В. Мик- робы, заселяющие рубец, расщепляют белки, нитраты, мочеви- ну, синтезируют все витамины, за исключением А, Е, D.

Микрофлора тонкого кишечника наиболее бедная. В две- надцатиперстной и тощей кишках ослабляется деятельность целлюлозных микроорганизмов. Здесь чаще всего обитают ус- тойчивые к желчи энтерококки, ацидофильные, споровые мик- робы (Вас. retiformis, С. perfringens), актиномицеты, Е. coli и др. Количественный и качественный состав микрофлоры тон- ких кишок зависит от вида животных и особенностей кормо- вых рационов.

Микрофлора толстых кишок наиболее богатая. Постоян- ными ее обитателями являются энтерококки, стафилококки, стрептококки, целлюлозорасщепляющие бактерии, актиноми- цеты, ацидофилы, спорообразующие микробы, дрожжи, пле- сени, гнилостные бактерии. Обилие микроорганизмов в толстых кишках объясняется наличием в них больших объемов перева- ренной пищи. Установлено, что треть сухого вещества фекаль- ных масс составляют микробы. Микробиологические процессы продолжаются в отделе толстых кишок. У разных видов жи- вотных, а также птиц, микрофлора представлена разнообраз- ными ассоциациями микробов, она может быть как постоян- ной, так и непостоянной.

У здоровых животных наряду с нормальной микрофлорой в ряде случаев обнаруживают и патогенные микроорганиз- мы — возбудители столбняка, кишечных инфекций и других болезней.

Микрофлора мочеполовых органов. На слизистой оболочке половых органов присутствуют стафилококки, стрептококки, микрококки, дифтероиды, кислотоустойчивые микобактерии (Мус. smegmae) и др. Наиболее частый обитатель слизистой обо-

лочки влагалища — Bac. vaginale vulgare, у которой резко проявляется антагонизм к другим микроорганизмам. У здоровых животных микрофлору обнаруживают только на наружных участках мочеполовых путей. Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь в нормальном состоянии стерильны. При заболеваниях мочеполовых органов (метриты, эндометриты) микрофлора влагалища изменяется.

Таким образом, на поверхности тела животных, открытых и закрытых полостях постоянно присутствует разнообразная микрофлора, в основном безвредная, но иногда и патогенная. При нормальных условиях в организме поддерживается полезный микробиоценоз. При снижении резистентности макроорганизма условно-патогенные микроорганизмы, быстро развиваясь, вызывают болезни (пневмонии, энтериты и др.). Следует учесть, что у здоровой самки плод в матке стерилен до момента родов. Таким образом, в процессе филогенетического развития в открытых полостях животного организма сформировалась микроэкологическая система, характерная для определенного вида животного и каждого полостного органа или отдела.

В настоящее время развивается новая отрасль биологии — гнотобиология, изучающая безмикробную жизнь макроорганизмов. Проводились опыты, в ходе которых были выращены в специальных камерах путем вскармливания стерильным кормом безмикробные цыплята, крысы, мыши, морские свинки, поросята и другие виды животных.

Гнотобиоты привлекли внимание ученых в связи с необходимостью более глубокого изучения роли нормальной микрофлоры в патогенезе инфекционной патологии и механизме иммунитета. У гнотобиотов по сравнению с обычными животными недоразвита лимфоидная ткань, меньше масса внутренних органов, объем крови, понижено содержание воды в тканях.

Гнотобиология позволяет более точно выяснить роль нормальной микрофлоры в процессах синтеза витаминов, аминокислот, проявления врожденного и приобретенного иммунитета. Большое значение придается гнотобиологии при изучении космоса, условий жизни человека и животных во время полета. Пока выведены животные, свободные только от патогенных микроорганизмов (СПФ-животные).

В отличие от гнотобиотов СПФ-животные в ряде стран составляют ядро племенных и товарных ферм, свободных от инфекционных болезней. Установлено, что СПФ-поросята развиваются на 30% быстрее обычных, а смертность среди них ниже более чем наполовину.

Нормальная микрофлора. Под микроэкологической системой в широком значении понимают состояние динамического равновесия, которое определяется, с одной стороны, физиологическими и иммунологическими особенностями макроорганизма, с другой — видовым и количественным составом микробных ассоциаций и особенностями их биологических свойств.

При нормальном физиологическом состоянии взаимоотношения носят симбиотический характер, микрофлора при этом выполняет ряд весьма существенных функций.

Во-первых, нормальная микрофлора играет важнейшую роль в формировании иммунологической реактивности организма. Во-вторых, представители нормальной микрофлоры благодаря продуцированию разнообразных антибиотических соединений и выраженной антагонистической активности предохраняют органы, сообщающиеся с окружающей средой, от внедрения и безграничного размножения в них патогенных микроорганизмов. В-третьих, флора обладает выраженным морфокинетическим действием, особенно по отношению к слизистой оболочке тонкой кишки, что существенно отражается на физиологических функциях пищеварительного канала. В-четвертых, микробные ассоциации являются существенным звеном в печеночно-кишечной циркуляции таких важнейших компонентов желчи, как соли желчных кислот, холестерина и желчных пигментов. В-пятых, в процессе жизнедеятельности микрофлора синтезирует витамин K и ряд витаминов группы В, некоторые ферменты и, возможно, другие, пока неизвестные, биологически активные соединения. В-шестых, микрофлора исполняет роль дополнительного ферментного аппарата, расщепляя клетчатку и другие трудно перевариваемые составные части корма.

Нарушение видового состава нормальной микрофлоры при возникновении инфекционных и соматических заболеваний, а также в результате длительного и нерационального использования антибиотиков приводит к развитию дисбактериоза,

который характеризуется изменением соотношения популяций различных видов бактерий, нарушением усвояемости продуктов пищеварения, изменением ферментативных процессов и другими отрицательными явлениями. С целью коррекции дисбактериоза следует устранить факторы, вызвавшие этот процесс.