Термофильный (теплостойкий) стрептококк является гомофермен- тативным молочнокислым микроорганизмом. Ранее его называли Strep­tococcus thermophilus, в настоящее время в соответствии с результатами филогенетических исследований он получил название Streptococcus salivaris subsp. thermophilus. S. salivaris - обитатель ротовой по­лости и глотки человека, причастен к кариесу, к которому термостойкий стрептококк не имеет отношения, тем не менее генетически это тесно родственные микроорганизмы. В то же время ДНК-ДНК гибридизация показала только слабое сходство термофильного стрептококка с лакто­кокками. Фенотипические отличия термофильного стрептококка от других представителей кокковых форм молочнокислых бактерий приведены на рис. 3.1, отличия от лактококков - в табл. 3.4. От лакто­кокков он прежде всего отличается повышенной устойчивостью к тем­пературе, откуда и получил свое название. От лактококков (серологиче­ская группа N), энтерококков (группа D) и S. salivaris (группа К) отли­чается отсутствием группового антигена, хотя, возможно, такой антиген существует. По сравнению с энтерококками термофильный стреп­тококк очень чувствителен к внешним факторам, на чем основаны схе­мы его идентификации, однако в природе существуют микроорганизмы, близкие к термофильным стептококкам, но более устойчивые хотя бы к одному из внешних факторов. Среди культур, выделенных из сыра и йогурта и идентифицированных как термофильный стрептококк, они составляют 40%.

Клетки термофильного стрептококка (0,7-0,9 мкм) немного крупнее клеток лактококков, расположены парами и цепочками; в фазе экспонен­циального роста преобладают длинные цепочки. Для ста­рых культур характерен полиморфизм, в них встречаются деформирован­ные, иногда очень большие, продолговатые и веретенообразные клетки.

Термофильный стрептококк обладает низкой устойчивостью к внешним факторам, за исключением устойчивости к температуре, поэтому не особенно широко распространен во внешней среде. В сыром молоке он по численности занимает первое место среди термо­стойкой микрофлоры. Способность клеток термостойкого стреп­тококка выживать во время тепловой обработки молока (65° С, 30 мин)  и высокое содержание в сыром молоке обусловливают постоян­ное загрязнение пастеризованного молока термофильным стрептокок­ком. Обладает высокой способностью к когезии к поверхностям из не­ржавеющей стали: через 2—4 ч контакта культуры с поверхностью к ней может прикрепиться до 10⁷ КОЕ/см² термофильного стрептококка. Покрытие пластин фосфатом кальция значительно, но не полностью предотвращает когезию его клеток.

Термофильный стрептококк размножается в пастеризаторе. После 6 ч непрерывной работы пастеризатора на пластинах в секции регенера­ции было больше 10⁶ КОЕ/см", а в секции нагрева больше 10⁴ КОЕ/см² термофильного стрептококка. В молоке при выходе из пастериза­тора с эффектом регенерации 89% после 7-8 ч работы насчитывается больше 10⁶/мл клеток термостойкого стрептококка, а при дальнейшей эксплуатации пастеризатора без мойки их число может достигнуть 10⁹/мл. Единственной особенностью выделенных из пастеризатора штаммов был их рост в средах, содержащих 3% соли (ранее считалось, что термофильный стрептококк не растет в средах с 2% соли). Чем сильнее сырое молоко обсеменено термостойким стрептококком, тем чаще нужно мыть пастеризатор для предотвращения размножения в нем термофильного стрептококка. Термизация молока способствует его за­грязнению термостойким стрептококком.

Учитывая широкое применение термостойкого стрептококка в за­квасках для производства кисломолочных продуктов и сыров, устойчи­вость к пастеризации молока, можно сделать вывод, что молокоперера­батывающие предприятия являются главной экологической нишей для термостойкого стрептококка. Термофильный стрептококк, благодаря резистентности к высоким температурам, нашел широкое применение в молочной промышленности: в производстве твердых сычужных сыров с высокими и средними температурами II нагревания и сыра Чеддер ус­коренным способом, Моцарелла, Горгонзола, итальянских мягких сы­ров, созревающих с участием поверхностной плесени или слизи (Бель пазе, Толледжио, Крещенца), кисломолочных продуктов, вырабатывае­мых с участием термофильных лактобацилл. Изучение состава микро­флоры 10 естественных сывороточных заквасок, применяемых для про­изводства сыра Проволоне в Италии, показало, что кокковые формы в них были почти исключительно представлены термофильным стрепто­кокком. В совместных культурах в молоке термофильный стреп­тококк стимулирует развитие пропионовокислых бактерий. Вве­дение термофильного стрептококка в закваски для производства сыров с чеддеризацией и плавлением сырной массы ускоряет чеддеризацию, протекающую при температуре 30-40° С.

Исследования кислотообразующей активности 36 штаммов термо­фильного стрептококка в обезжиренном молоке при 20-60° С показали, что больше всего кислоты он образует в интервале от 39,3 до 46,1° С. Растет при 50° С (это отличает его от Sir. salivaris subsp. salivaris), но не растет при 53° С и при температурах ниже 18° С. Оптималь­ные температуры зависят от штамма: так, для одного штамма термофиль­ного стрептококка максимальная скорость роста была при 38° С, а для кислотобразования - 48° С; внесение в культуру в конце лог-фазы соли полностью подавило его размножение, оказав незначительное влияние на кислотообразование. Встречаются штаммы термофильного стреп­тококка, которые при высокой посевной дозе (больше 10⁶ КОЕ/мл) и дли­тельной выдержке способны дать 1-2 генерации при 12° С.

Температуры II нагревания в производстве крупных твердых сыров находятся на уровне максимальной или несколько превышающей мак­симальную для роста термофильного стрептококка; минимальная для них температура выше температуры созревания для мелких твердых сыров; обработку зерна в производстве мелких сыров ведут при опти­мальных температурах для развития этого вида.

Несмотря на то что и термофильный стрептококк, и лактококки яв­ляются гомоферментативными молочнокислыми бактериями, имеется важное отличие в сбраживании лактозы и галактозы этими микроорга­низмами (3.2.3). Лактококки в условиях выработки сыра расщепляют лактозу на глюкозу и галактозу на клеточной мембране с одновремен­ным переносом обоих сахаров внутрь клетки и параллельной их фер­ментацией внутри клетки, так что ни глюкоза, ни галактоза, образую­щиеся в результате гидролиза лактозы внутри клетки, во внешнюю сре­ду не поступают. У части штаммов термофильного стрептококка лактоза, перенесенная в клетки, гидролизуется на глюкозу и галактозу, глюкоза сбраживается, а галактоза выходит обратно в среду. Только часть штаммов термофильного стрептококка сбраживает и глюкозу, и галактозу. Таким образом, штаммы термофильного стрептококка делят­ся на сбраживающие (Гал⁺) и несбраживающие (Тал ) галактозу. Тал штаммы встречаются чаще, чем Гал⁺.

Избыток в среде лактозы сильно тормозит сбраживание галактозы даже Гал⁺ штаммами. В среде с высоким содержанием лактозы все испытанные штаммы термофильного стрептококка использовали не больше половины галактозы, содержащейся в лактозе. При ограничен­ном содержании лактозы только один из шести испытанных штаммов термофильного стрептококка использовал всю галактозу, получаемую из лактозы. Эти особенности сбраживания лактозы свидетельст­вуют о худшей приспособленности к молоку термофильного стрепто­кокка по сравнению с лактококками.

При производстве Чеддера ускоренным методом температуру II на­гревания повышают до 43° С, а в закваску, кроме лактококков, вносят термофильный стрептококк. В сырах, вырабатываемых этим мето­дом, обнаруживают галактозу и лактозу, которых нет в сырах, выраба­тываемых по традиционной технологии. Это опасно, так как может при­вести к развитию гетероферментативных лактобацилл, придающих сыру пороки вкуса и открытую структуру. Лактококки могут сбродить эти углеводы, хотя при низкой концентрации галактозы сливочный лакто­кокк, обычно используемый для выработки Чеддера, сбраживает ее мед­ленно.

Загрязнение молока термофильным стрептококком при несвоевре­менной мойке пастеризатора приводит к появлению пороков в сыре Гауда: нечистый, неприятный вкус, щелевидный или сетчатый рисунок. Пороки обусловлены сбраживанием галактозы самим тепло­стойким стрептококком, что возможно в начале созревания, пока темпе­ратура в головках сыра не понизилась до уровня, при котором прекра­щается рост этого вида, или другой, посторонней микрофлорой. В Ни­дерландах содержание термофильного стрептококка в сырах с низкими температурами II нагревания нормируется: в 2-недельных сырах с высо­кой гигиеной производств их число не должно превышать 10⁷ КОЕ/г, при наличии больше 10⁷ КОЕ/г термофильного стрептококка в сырах появляются пороки вкуса и рисунка.

Несмотря на свои недостатки как биотрансформатора лактозы, термофильный стрептококк в составе закваски улучшает качество сыров с высокими температурами II нагревания. Важно, что во время выработки этих сыров он растет быстрее, чем термофильные лактоба­циллы: его популяция достигает максимума через 5 ч прессования, по­пуляция Lbc. helveticus - через 15-20 ч.

Многие штаммы термофильного стрептококка свертывают молоко с образованием вязких, иногда тягучих сгустков. Очевидно, это связано с их способностью образовывать в молоке полисахарид, в со­став которого входит галактоза и глюкоза, а также небольшие количест­ва ксилозы, арабинозы, рамнозы и маннозы. Благодаря этой спо­собности, термофильный стрептококк часто используют в составе за­квасок для кисломолочных продуктов для улучшения консистенции. Добавление термофильного стрептококка к лактококковой закваске в соотношении 1:1 позволило увеличить содержание сухих веществ в твороге с 22 до 25-27%.

Таким образом, термофильный стрептококк играет в сыроделии двойную роль: с одной стороны, он входит в состав необходимой мик­рофлоры для производства сыров с высокими и средними температурами II нагревания, в которых сбраживает значительную часть лактозы с обра­зованием L(+)-молочной кислоты, легче всего усваиваемой пропионово- кислыми бактериями, а также в состав заквасок для некоторых кисломо­лочных сыров; с другой стороны, он является технически вредным мик­роорганизмом для сыров с низкими температурами II нагревания.