Группа маслянокислых бактерий входит в род Clostridium. Это грамположительные подвижные палочки размером 0,3-2,0x3-9 мкм (в старых культурах могут образовываться клетки длиной до 15 мкм), образующие овальные или сферические споры, обычно раздувающие клетку; строгие анаэробы. Род Clostidium насчитывает до 100 видов, получающих энергию за счет анаэробного расщепления углеводов (са­харолитические виды), или белков (протеолитические виды), или угле­водов и белков [1450]. Маслянокислые бактерии получают энергию только путем сбраживания углеводов и солей органических кислот с образованием в качестве основных продуктов масляной кислоты и большого количества газов по схеме:

Кроме масляной кислоты и газов образуют уксусную кислоту, спирты и некоторые другие побочные продукты, количество которых зависит от вида маслянокислых бактерий, состава среды и условий куль­тивирования. Слабые протеолиты, желатин не разжижают. Дифферен­циальные характеристики наиболее важных для сыроделия видов масля­нокислых бактерий приведены в табл. 6.14. Споры маслянокислых бак­терий обычно занимают субтерминальное, очень редко центральное по­ложение в клетке, клетки раздувают, придавая им форму челноков, раз­мер спор - 1,0-1,2 мкм. В клетках часто видны большие гранулы.

В табл. 6.15 показан рост маслянокислых бактерий в лакмусовом молоке с 0,08% цистеина (цистеин добавляют в молоко для снижения окислительно-восстановительного потенциала до уровня, при котором могут начать рост строгие анаэробы). В пастеризованном молоке окислительно-восстановительный потенциал обычно находится в пре­делах +(230-290) мВ, что выше уровня, при котором строгие ана­эробы могут начать рост, составляющего в зависимости от вида масля­нокислых бактерий от +100 до +150 мВ. По Носковой и Пек, Cl. tyrobutyricum после 14 ч инкубации дала заметный рост при парциальном давлении 0₂ не выше 5 мм рт. столба, что ниже, чем для всех других испытанных ими видов клостридий. В пастеризован­ном молоке в чистых культурах не размножаются (в лабораторных ус­ловиях при использовании большой посевной дозы вегетативных клеток маслянокислые бактерии могут начать рост в пастеризованном молоке, поскольку с инокулятом в молоко попадут и редуцирующие вещества). В процессе производства сыра растворенный в молоке кислород асси­милируется молочнокислыми бактериями, Eh сырной массы снижается до благоприятного для прорастания спор и размножения маслянокислых бактерий уровня. Для прорастания спор маслянокислых бактерий нужно значительное время даже в оптимальных условиях: обычно для начала активного роста при посеве спорами нужно не менее 2,5-3,0 сут. К это­му времени в сыре создаются анаэробные условия, но практически пол­ностью сбраживаются углеводы. Энергетическим сырьем для масляно­кислых бактерий в сырах после сбраживания лактозы служат лактаты, которые сбраживаются ими с образованием масляной и уксусной ки­слот, С0₂ и Н₂.

В 1935 г. van Beynum & Pette высказали мысль, что только один вид маслянокислых бактерий, который они назвали Clostridium tyrobu- tyricum («tyro» - сыр), может сбраживать лактаты, а следовательно, только этот вид может быть возбудителем маслянокислого брожения в сырах. Американские исследователи Bryant & Burkey в 1956 г. пока­зали, что эта способность присуща и СУ. butyricum, после чего в литера­туре широко распространилось мнение об идентичности СУ. tyro- butyricum и Cl. butyricum. Однако исследования А. Гудкова и Sharpe, а позднее и других исследователей показали, что, несмотря на способ­ность всех представителей маслянокислых бактерий сбраживать в опре­деленных условиях лактат кальция, Сl, tyrobutyricum является самостоя­тельным видом маслянокислых бактерий. От других видов он отличается наличием специфических антигенов, сбраживанием ограниченного количества углеводов (табл. 6.14), неспособностью расти в молоке даже с добавлением цистеина, сравнительно медленным рос­том в питательных средах. Другие виды маслянокислых бактерий обла­дают абсолютной потребностью в биотине и отсутствием потребности в других витаминах, у Cl. tyrobutyricum биотин может быть заменен дру­гими витаминами, большинство витаминов стимулирует его рост. Наи­более важным отличием этого вида является более выраженное сродст­во к лактатам, которые он ферментирует с достаточно высокой скоро­стью и в более широких границах pH и А_в, что и делает его главным воз­будителем маслянокислого брожения в сырах. Для сбраживания лакта­тов маслянокислые бактерии на первых этапах нуждаются в ацетатах.

В сырах в виде спор обнаруживаются многие виды маслянокислых бактерий, но активно могут размножаться Cl. tyrobutyricum и в меньшей степени СУ. butyricum. Cl. tyrobutyricum следует рассматривать как вид, приспособившийся к молочнокислому брожению, которое обеспечивает его энергией и факторами роста и защищает от конкурен­ции со стороны других видов споровых анаэробов за счет низкого pH.

Маслянокислые бактерии до последнего времени считались непа­тогенными микроорганизмами; в последние годы выявлены штаммы С/, butyricum, способные образовывать токсины.