Биодеградация органических соединений, загрязняющих окру­жающую среду, оправдана только в том случае, если в резуль­тате происходит их полная минерализация, разрушение и де­токсикация; если же биохимическая модификация этих соеди­нений приводит к повышению их токсичности или увеличивает время нахождения в среде, она становится не только нецеле­сообразной, но даже вредной. Детоксикация загрязняющих сре­ду веществ может быть достигнута путем всего одной модифи­кации структуры. Судьба ксенобиотика зависит от ряда слож­ным образом взаимосвязанных факторов как внутреннего ха­рактера (устойчивость ксенобиотика к различным воздействи­ям, растворимость его в воде, размер и заряд молекулы, лету­честь), так и внешнего (pH, фотоокисление, выветривание). Все эти факторы будут определять скорость и глубину его пре­вращения. Скорость биодеградации ксенобиотика данным со­обществом микроорганизмов зависит от его способности прони­кать в клетки, а также от структурного сходства этого синтети­ческого продукта и природного соединения, который подверга­ется естественной биодеградации. В удалении ксенобиотиков из окружающей среды важную роль играют различные меха­низмы метаболизма.

В большинстве случаев при исследовании биодеградации использовался традиционный подход, основанный на выделе­нии и анализе свойств чистых изолятов из окружающей среды. C другой стороны, из-за гетерогенности среды в ней формиру­ются местообитания для множества разных микроорганизмов с самыми разнообразными метаболическими свойствами. Эти местообитания не могут не быть взаимосвязанными друг с другом. Ксенобиотики подвергаются действию смешанных по­пуляций микроорганизмов, т. е. сообществ, для которых ха­рактерны отношения кооперации, комменсализма и взаимопо­мощи.

• 6.7.2. Участие микробных сообществ в биодеградации ксенобиотиков

Можно выделить стабильные сообщества, в которых взаимо­действия между отдельными его членами дает им ряд преиму­ществ, в результате чего такая ассоциация становится более эффективной, чем отдельно взятые виды. Классификация мик­робных сообществ основана на характере взаимосвязей между отдельными видами.

1. Сообщества, в которых один или несколько членов не способны к синтезу тех или иных компонентов, необходимых для роста; этот дефицит покрывается за счет метаболической активности других членов сообщества. Сложность различных взаимоотношений в подобных сообществах может варьировать, но в любом случае взаимосвязи такого типа, по всей видимо­сти, играют роль в деградации многих соединений. Например, сообщество из двух микроорганизмов, растущее на циклогекса­не, включает один из видов Nocardia, способный окислять цик­логексан, но не способный к росту на нем одном, а также один из видов Pseudomonas, который поставляет другим видам не­обходимые для роста соединения, возможно биотин. Такие- взаимосвязи могут быть облигатными для роста определенных видов или поставлять дополнительные питательные вещества, способствующие росту первично окисляющего организма и увеличению скорости деградации. Это со всей очевидностью» показывает, что истинную скорость деградации ксенобиотикон- в окружающей среде можно оценить, только учитывая воз­можности микробных сообществ, а не отдельных видов микро­организмов.

3. Сообщества, в которых параметры роста одного или не­скольких его членов изменяются так, что получается более конкурентоспособное сообщество, устойчивое к изменениям⁴ среды. Такое сообщество может стать менее чувствительным к ингибированию субстратом и приобрести способность справ­ляться с перегрузками, возникающими в очистных системах.

4. Крайне важная роль микробных сообществ в деградации ксенобиотиков состоит в том, что они способны осуществлять- совместную «метаболическую атаку» на субстрат. Отдельные члены такого сообщества в отличие от сообщества в целом не обладают метаболической активностью, необходимой для пол­ной деградации данного соединения. Так, в лаборатории иног­да не удается добиться минерализации какого-либо вещества, но происходит это потому, что деградацию тщетно пытаются⁷ осуществить с помощью одного вида микроорганизмов. Отме­чалось также, что такого рода комбинированная метаболиче­ская система может возникать в результате синтеза отдельны­ми видами разных компонентов ферментного комплекса, с про­явлением ферментативной активности только у целого сооб­щества (например, синтез активной лецитиназы двумя видами Pseudomonas).

5. Ранее подчеркивалась важность сопряженного метаболиз­ма для расщепления ксенобиотиков. Микроорганизмы, расту­щие на одном субстрате, превращают другой в ходе одной или нескольких ферментативных реакций. Эти реакции не связаны с ростом микроорганизма в том смысле, что в них не образуются промежуточные продукты, которые данный организм использо­вал бы для роста. Однако эти промежуточные продукты могут служить источником углерода для других членов сообщества. Выделение или создание подобных сообществ для решения проблем загрязнений среды ксенобиотиками вполне реально, хотя о стабильности таких ассоциатов в условиях переработки отходов известно немного.

6. Были выявлены сообщества, в которых осуществляется передача восстановительных эквивалентов от одной популяции другой. В анаэробных условиях классическим ферментативным ^способом получения избытка восстановительных эквивалентов было восстановление конечных продуктов обмена. Однако в упомянутых сообществах используется второй, акцепторный ор­ганизм. На сегодняшний день уже выделено немало таких со­обществ. Анаэробное разрушение подобными сообществами аро­матических соединений может иметь экономическое значение.

7. При изучении непрерывных культур были обнаружены со­общества, в которых к полному использованию лимитирующего рост субстрата способна не одна, а несколько первичных попу­ляций, хотя можно было бы ожидать, что наиболее конкуренто­способный организм окажется доминирующим. Следовательно, -существующие в сообществе взаимодействия должны стабили­зировать свободную конкуренцию между его членами.

В стабильных сообществах микроорганизмов создаются ус­ловия для свободного обмена генетической информацией меж- .ду популяциями. Важным эволюционным механизмом появле­ния новых штаммов in vivo, способных взаимодействовать с но­выми компонентами окружающей среды, может служить пере­нос плазмид между сообществами микроорганизмов (гл. 7). 'Частота таких событий для природных сообществ неизвестна, однако в условиях лаборатории они действительно происходят. Так, в одном из опытов в течение многих поколений выращива­ли смешанные непрерывные культуры разных видов Pseudomo­nas. Один из видов мог расти на хлоркатехолах, а другой об­ладал плазмидой TOL, несущей ген фермента бензолдиоксиге­назы. На 4-хлорбензоате не мог расти ни один из штаммов, однако, использовав принцип обогащения, удалось выделить мутант, способный к росту на этой хлорсодержащей аромати­ческой кислоте. По всей видимости, здесь произошел перенос плазмиды, в результате которого мутантный штамм приобрел •способность к окислительному декарбоксилированию 4-хлор- бензойной кислоты с помощью приобретенной диоксигеназы с широкой специфичностью, а следовательно, и способность к ро­сту на образующемся хлоркатехоле.

В свете взаимодействий подобного рода, существенных для окружающей среды, мы рассмотрим еще несколько специфи­ческих примеров деградации ксенобиотиков. Потенциальная возможность использования микроорганизмов при биотехно­логической переработке промышленных отходов обсуждается в разд. 6.6. Мы знаем, что в промышленных сточных водах со­держатся стабильные побочные продукты реакций, часто из­вестного состава. Вполне понятно, что технология контроля за ними хорошо разработана. Однако в окружающую среду могут- попадать и сложные смеси промышленных продуктов, например при разнообразных неспецифических выбросах на любом из этапов технологического процесса (утечки и т. п.). Деградация ксенобиотиков будет рассмотрена именно в этом контексте.

• 6.7.2. Хлорпроизводные углеводородов

C-I- и С-2-хлорпроизводные углеводородов широко использу­ются в качестве растворителей и представляют собой важный фактор загрязнения окружающей среды. Тем не менее о мик­робной деградации этих соединений известно немного. Были выделены организмы, способные к использованию дихлорме- тана, однако механизм его деградации до конца не выяснен.. По-видимому, в результате первичного дегалогенирования, ка­тализируемого какой-то галоидгидролазой, образуется хлорме­танол, спонтанно разлагающийся до формальдегида.

Дегалогенирование галогензамещенных ароматических со­единений происходит в основном после расщепления аромати­ческих групп системы под действием диоксигеназ. Связь угле­род—галоген становится лабильной после присоединения атома кислорода к углероду, связанному с галогеном, с образовани­ем галогензамещенных катехолов. Относительно широкая спе­цифичность ферментов начальных этапов катаболизма может обусловливать довольно быстрое превращение разных галоген­замещенных ароматических соединений, хотя работа ферментов и осложняется стерическими и негативными индуктивными эф­фектами боковых групп-заместителей. Это пример участия обычных катаболических ферментов в первичной атаке на ксе­нобиотики. Галогензамещенные катехолы представляют собой ключевые метаболиты в деградации арилгалогенов. Они разру­шаются путем орто-расщепления, поскольку ферменты мета- расщепления необратимо инактивируются веществами, образу­ющимися в ходе реакции. Обычные пирокатехазы расщепляют- галоген-замещенные катехолы с относительно низкой эффектив­ностью, поэтому основное значение в деградации этих соедине­ний приобретает раскрытие кольца. На последующих этапах: метаболизма, включая циклоизомеризацию, происходит от­щепление оставшихся замещающих групп кольца. На работе обычно применяемых очистных сооружений плохо сказывают­ся перегрузки их отходами, содержащими хлорзамещенные ароматические соединения: путь лета-расщепления нарушается, а неэффективность орто-пути приводит к накоплению токсич­ных фенолов и темноокрашенных продуктов их самоокисления.

• 6.7.3. Другие замещенные простые ароматические соединения

При деградации арилгалогенов замещающие группы часто от­щепляются на последних этапах катаболизма после разруше­ния ароматических колец системы. В случае сульфонированных ароматических соединений связь углерод — заместитель высо- кополярна и должна стать лабильной на первых же этапах, в противном случае всем последовательно работающим фермен­там придется «иметь дело» с этой замещающей группой. Суль­фонированные нафталины широко используются в качестве эмульгаторов и смачивающих агентов, а также при производ­стве азокрасителей; в обычных очистных сооружениях эти со­единения не разлагаются микроорганизмами. Однако в непре­рывной культуре одно из использующих нафталин микробных сообществ, выделенное из сточных вод, приобрело способность к расщеплению нафталинсульфоновых кислот. Первые этапы катаболизма включают диоксигенацию, удаление замещающей группировки и реароматизацию — ключевой этап, для которо­го необходима диоксигеназа с широкой специфичностью, спо­собная к специфическому гидроксилированию по положению 1,2 кольца (рис. 6.19).

Рис. 6.19. Элиминация остатка сульфоновой кислоты из молекулы нафталин­сульфоновой кислоты.

Нитротолуолы представляют собой токсичные компоненты сточных вод военных заводов, которые в природе быстро раз­рушаются. Однако они минерализуются не полностью, посколь­ку продукты их деградации (ароматические амины) конденси­руются с карбоксильными группами биологических макромо­лекул, образуя полиамиды, которые, по-видимому, устойчивы к последующему действию микробов.

• 6.7.4. Полиароматические углеводороды

Полихлорбифенилы (ПХБ) — это очень устойчивые соедине­ния, которые долго остаются в окружающей среде и прочно ад­сорбируются биологическими и осадочными материалами. В почвах они практически не мигрируют, а микроорганизмы не могут их глубоко деградировать. ПХБ в пробах из окружаю­щей среды отличаются по составу от ПХБ, получаемых в про­мышленности, поскольку они модифицируются природными системами. Микробная деградация бифенила осуществляется при участии систем катаболизма, сходных с известными для других ароматических углеводородов. C увеличением степени хлорирования скорость метаболизма падает. Сообщалось, что смешанные культуры микроорганизмов осуществляют деграда­цию промышленных ПХБ до неохарактеризованных углеводоро­дов, при этом расщепляются преимущественно молекулы с бо­лее низкой степенью хлорирования. Если замещающих группи­ровок больше, чем в тетрахлор-ПХБ, то молекула становится полностью резистентной. В большинстве работ исследовали пре­вращения чистых изомеров ПХБ.

Бензпирен представляет собой устойчивое полиароматиче- ское соединение, при деградации которого образуются канце­рогенные гидрокси- и эпоксипроизводные. Он не минерализу­ется в системах активного ила, хотя было описано несколько культур микроорганизмов, способных частично метаболизиро­вать этот продукт с помощью индуцибельных и неиндуцибель- ных гидроксилазных систем. При этом образуется сложная смесь конъюгированных производных.

Полистирол очень устойчив к биодеградации. Был описан процесс, в котором тонко измельченные автомобильные шины, изготовленные из стирол-бутадиеновой резины, частично разла­гались микроорганизмами после добавления какого-либо по­верхностно-активного вещества. Содержащиеся в шинах анти- озонаты, антиоксиданты и ускорители вулканизации замедля­ют этот процесс; конечный продукт можно использовать для улучшения почвы. Имеются сообщения о росте сообщества мик­роорганизмов на стироле, в результате чего удаляется ингиби­тор полимеризации 4-трег-бутилкатехол. В результате свободнорадикальной полимеризации стирола происходит осаждение полистирола. Впоследствии этот полимер исчезает, что свиде­тельствует о способности данного микробного сообщества к раз­рушению полистирола.

• 6.7.5. Биодеградация нефтяных загрязнений

Рассмотрим теперь процессы биодеградации сложных смесей углеводородов и их производных в средах, загрязненных нефтью. Речь пойдет как о сточных водах нефтяной промыш­ленности, так и о загрязнении нефтью окружающей среды. Ис­точники таких загрязнений могут быть самые разнообразные: промывка корабельных бункеров для горючего, аварии на тан­керах в открытом море (основная причина нефтяных загрязне­ний окружающей среды), утечки в. нефтехранилищах и сброс отработанных нефтепродуктов.

Сточные воды нефтяной промышленности обычно очищают биологическим способом после удаления большей части нефти физическими способами или с помощью коагулянтов. Токсиче­ское воздействие компонентов таких сточных вод на системы активного ила можно свести к минимуму путем постепенной «акклиматизации» очистной системы к повышенной скорости поступления стоков и последующего поддержания скорости по­тока и его состава на одном уровне. Однако загрузка этих си­стем может значительно варьировать и, видимо, лучше ис­пользовать более совершенные технологии, например системы с илом, аэрированным чистым кислородом, или же колонные биореакторы.

Самые большие утечки нефти в окружающую среду проис­ходят в море, где она затем подвергается различным физиче­ским превращениям, известным как выветривание. В ходе этих абиотических процессов, включающих растворение, испарение и фотоокисление, разлагается — в зависимости от качества нефти и от метеорологических условий — 25—40% нефти. На этой стадии разрушаются многие низкомолекулярные алканы.. Степень микробиологической деградации выветрившихся нефтя­ных разливов определяется рядом факторов. Весьма важен со­став нефти: относительное содержание насыщенных, аромати­ческих, содержащих азот, серу и кислород соединений, а так­же асфальтенов в различных типах нефти различно. Опреде­ленную устойчивость нефти придают разветвленные алканы, серусодержащие ароматические соединения и асфальтены. Кроме того, скорость роста бактерий, а следовательно, и ско­рость биодеградации определяются доступностью питательных веществ, в частности азота и фосфора. Оказалось, что добавление таких веществ увеличивает скорость биодеградации.

Количество разных организмов, способных расти на компонен­тах нефти, зависит от степени загрязненности углеводородами. Например, больше всего их находят поблизости от крупных портов или нефтяных платформ, где среда постоянно загряз­нена нефтью. Полная деградация нефти зачастую не происхо­дит даже при участии богатых по видовому составу микроб­ных сообществ. Наиболее биологически инертные компоненты, например асфальтены, содержатся в осадочных породах и неф­тяных залежах. Основные физические факторы, влияющие на •скорость разложения нефти, — это температура, концентрация кислорода, гидростатическое давление и степень дисперсности нефти. Наиболее эффективная биодеградация осуществляется тогда, когда нефть эмульгирована в воде.

Особую проблему представляют выбросы или случайные фазливы нефти на поверхности почвы, поскольку они могут привести к загрязнению почвенных вод и источников питьевой воды. В почве содержится очень много микроорганизмов, спо­собных разрушать углеводороды. Однако даже их активность не всегда достаточна, если образуются растворимые производные или поверхностно-активные соединения, увеличивающие рас­пространение остаточной нефти.

• '6.7.6. Пестициды

Слив отходов производства пестицидов сегодня строго контролируется; технология очистки сточных вод или их детоксика­ции хорошо разработана, хотя остается сложной и многообраз­ной. Она включает сначала экстракцию пестицидов растворите­лями, а затем обычную биологическую обработку. Для ликви­дации непредусмотренных выбросов, происходящих при утечках или при промывке и замене контейнеров с пестицидами, подхо­дящая технология пока отсутствует. Пестициды попадают в окружающую среду и в результате использования их для об­работки сельскохозяйственных культур. Большинство пестици­дов расщепляются бактериями и грибами. Превращение исход­ного пестицида в менее сложные соединения нередко осуществ­ляется при участии сообществ микроорганизмов. Были описа­ны различные стадии и промежуточные продукты процессов деградации ДДТ, идущей, например, в ходе сопряженного ме­таболизма и приводящей к полной минерализации этого стой­кого пестицида. Часто из среды, содержащей ксенобиотик,  Можно выделить сообщества такого рода, в которых он служит не основным источником углерода, а источником фосфора, се­ры или азота. Чрезвычайно высокая токсичность пестицидов зачастую утрачивается на первой же стадии их модификации. Это позволяет разработать относительно несложные микробиологические способы их детоксикации. Например, в результате гидролиза может значительно уменьшиться токсичность пести­цида или увеличиться вероятность биодеградации. Для этого хорошо было бы использовать внеклеточные ферменты, способ­ные функционировать в отсутствие коферментов или специфи­ческих факторов и осуществлять детоксикацию разнообразных пестицидов. Это могут быть такие гидролазы, как эстеразы, ациламидазы и фосфоэстеразы. Чтобы выбранный фермент можно было применять in situ, он должен обладать подходя­щей кинетикой в широком диапазоне температур и pH, быть нечувствительным к небольшим количествам растворителей или тяжелых металлов, не ингибироваться субстратом при кон­центрациях, характерных для содержимого очистных систем, а также хорошо храниться. В ряде случаев в качестве биоло­гического агента детоксикации была испробована паратионгид- ролаза, выделенная из Pseudomonas sp. C ее помощью удалось удалить 94—98% остаточного паратиона (около 75 г) из кон­тейнера с пестицидом за 16 ч при концентрации субстрата 1% (по весу). Забуференные растворы паратионгидролазы исполь­зовали также для детоксикации паратиона в разливах на поч­ве, где его концентрация, по-видимому, была весьма высока. Скорость разложения паратиона в этом случае зависела от ти­па почвы, влажности, буферной емкости раствора и концент­рации фермента. При этом значительные количества пестицида были обезврежены всего за 8 ч. Как показали лабораторные эксперименты, еще одна возможная сфера применения иммоби­лизованных ферментов — это очистка сточных вод. Были опи­саны гидролазы для детоксикации других пестицидов. Многие из них обладают широкой субстратной специфичностью, что открывает большие возможности для создания других простых систем детоксикации пестицидов. В будущем подобные систе­мы смогут применяться при промывке промышленных химиче­ских установок и реакторов, ферменты в виде аэрозолей — для удаления пестицидов с поверхностей, а ферменты в сочетании с пестицидами — для быстрого разрушения пестицидов после их использования.

• 6.7.7. Биодеградация поверхностно-активных веществ

По чувствительности к биодеградации синтетические поверх­ностно-активные соединения, применяемые в быту и в промыш­ленности как моющие средства, можно разделить на «жест­кие» и «мягкие». Анионные соединения этой группы, такие как алкилбензолсульфонаты, в конце 50-х гг. привлекли к себе внимание тем, что они загрязняют окружающую среду: это проявлялось в образовании пены в водоемах. Сначала в продажу поступали «жесткие» детергенты, устойчивость которым придавали их разветвленные алкильные боковые цепи. Чтобы предотвратить их накопление в природе, промышленность доб­ровольно перешла к производству подверженных биодеграда­ции, линейных неразветвленных алкилбензолсульфонатов. Раз­рушение этих поверхностно-активных соединений начинается с окисления концевых метильных групп, после чего за счет р-окисления идет расщепление линейных боковых цепей. Коль­цевые структуры молекул обычно разрушаются только после полной деградации боковой цепи. Данный процесс осуществля­ется только в аэробных условиях, поскольку для начального окислительного этапа требуется кислород. Разветвленные мо­лекулы не всегда оказываются устойчивыми, хотя процесс их Р-окисления и затруднен. Механизм разрушения разветвлен­ной цепи до конца не установлен. Связь углерод — сера явля­ется очень прочной, и это увеличивает биологическую инерт­ность молекулы детергента. Реакции десульфирования деталь­но не изучены, но скорее всего в них участвуют гидроксилазы или монооксигеназы. По-видимому, далее сульфонатный оста­ток превращается в сульфат, возможно, с образованием суль­фита в качестве промежуточного продукта. Метаболизм арил- сульфонатов уже был рассмотрен нами в разд. 6.7.3. Есть ос­нования считать, что десульфирование и лета-расщепление ароматического кольца детерминируются плазмидами.

Алкилсульфаты все еще используются как моющие средст­ва на фабриках-прачечных и в косметической промышленно­сти; основную их массу составляют первичные алкилсульфа­ты. Линейные сульфаты легко разрушаются, но этот процесс замедляется из-за наличия разветвленных участков. В первич­ной атаке этих молекул участвуют сульфатазы, образующие соответствующие спирты, которые подвергаются затем даль­нейшему метаболизму. Для этого процесса кислород не ну­жен, и он может идти в анаэробных условиях. Необычность алкилсульфатаз по сравнению с сульфатазами вообще состоит в том, что они атакуют связь C-O в группах C—О—S. Пер­вичные и вторичные алкилсульфаты индуцируют образование сложного комплекса сульфатаз.

Неионные детергенты применяются в быту; поскольку они облегчают смачивание и способствуют образованию эмульсий, их с успехом используют при производстве аэрозолей для сельского хозяйства и в косметической промышленности. Ли­нейные первичные алкогольэтоксилаты минерализуются быстро и до конца, но более высокомолекулярные гомологи более ус­тойчивы. Деградация осуществляется путем окисления конце­вых метильных групп и последующего окисления с образова­нием низкомолекулярных алканоатэтоксилатов, лишенных поверхностно-активных свойств. У вторичных алкогольэтоксила­тов гидрофобная алкильная цепь разрушается с обоих концов за счет ω- и р-окисления. Имеющиеся в этих соединениях эфирные связи увеличивают их устойчивость к биодеградации. Были предложены возможные способы расщепления этих свя­зей, в частности монооксигеназное расщепление, гидролиз, уча­стие углерод: кислород—лиазы и окисление а-атома угле­рода эфирной связи с последующим гидролизом сложного эфира.

Имеющиеся в продаже детергенты редко содержат по весу более 30% поверхностно-активного соединения. К числу осталь­ных компонентов относятся оптические отбеливатели, отбели­ватели-окислители, вспомогательные пенообразователи, анти­коррозийные добавки и (в ряде случаев) ферменты. Основную массу составляет носитель (наполнитель). Наполнители нужны для: 1) уменьшения концентрации свободного кальция и маг­ния с целью предотвращения образования неорганических осад­ков; в противном случае выпадут в осадок соли щелочнозе­мельных металлов и аниона детергента; 2) диспергирования агрегатов почвенных частиц и стабилизации почвенных суспензий.

Рис. 6.20. Структура некоторых органических соединений, пригодных для по­вышения эффективности детергентов.

Наполнители должны иметь хорошую буферную емкость и не вступать в нежелательные реакции с другими компонен­тами смеси. В течение многих лет для этих целей использова­ли тринатрийфосфат, но он ускоряет зарастание внутренних водоемов. Процесс эвтрофикации водоемов может ускоряться в результате биодеградации и минерализации любого азоти­стого или фосфорного соединения. В поисках кандидатов на роль свободных от азота и фосфора наполнителей были выбра­ны синтетические карбоксиэфиры (КМС, карбоксиметилсукци- нат; ОДА, окисидиацетат; ЭГДА, этиленгликольдиацетат; рис. 6.20). Изучение метаболизма KMC и его аналогов позволило понять, каким путем микроорганизмы приобретают способность к деградации новых ксенобиотиков. Сам KMC быстро разруша­ется в природе; в начальной реакции участвует индуцибельная лиаза, расщепляющая молекулу KMC с образованием гликола- та и фумарата. Аналоги KMC оказались более стойкими, види­мо, вследствие субстратной специфичности индуцируемых лиаз. Устойчивость этих аналогов не связана с процессом их поглощения клетками, поскольку было показано, что они по­ступают в них при участии конститутивной системы транспор­та цитрата. КМС-лиаза оказалась удивительно сходной с по- лигалактуронатлиазой; организмы, развивающиеся на KMC₁ так же хорошо растут на полигалактуронате. Это весьма пока­зательный пример появления способности к деградации путем приобретения новой функции уже существующими ферментами. Возможно, что эта лиаза кодируется плазмидой. В качестве на­полнителя широко использовался нитрилтриацетат (HTA), по­скольку он подвержен быстрой биодеградации в системах ак­тивного ила и в речной воде.

ЛИТЕРАТУРА

Callely A. G., Forster С. F., Stafford D. A. (eds.), 1977. Treatment of Industrial Surfactants, pp. 283—327, Hodder aπs Stoughton, London.

Chater K. W. A., Somerwille M. J. (eds.), 1978. The Oil Industry and Microbial Ecosystems, Heyden and Son Ltd. (on behalf of the Institute of Petroleum), London.

Gibson D. T. (ed.), 1984. MicrobiaI Degradation of Organic Compounds, Micro­biology Series, Vol. 13, Marcel Dekker, New York.

Higgins J. J., Burns R. G., 1975. The Chemistry and Microbiology of Pollution, Academic Press, London.

Leisinger T., Cook A. M., Hutter R., Nuesch J., 1981. MicrobiaI Degradation of Xenobiotics and Recalcitrant Compounds, FEMS Symp., 12, Academic Press (on behalf of the Federation of European Microbiological Societies), London.

Monlin G., Galzy P., 1984. Whey, a Potential Substrate for Biotechnology. In: Biotechnology and Engineering Reviews, Vol. I, (ed. Russel G. E.), pp. 347— 374, Intercept Ltd., Newcastle-upon-Tyne.

Stafford D. A., 1982. Biological Treatment of Organic Compounds and Solvents. In: Safe Use of Solvents (eds. Collings A. J., Luxton S. G.), pp. 293—304, Academic Press, London.

Stafford D. A., Etheridge S. P., 1982. Farm Wastes, Energy Production and the Economics of Farm Anaerobic Digesters. In: Anaerobic Digestion, pp. 255— 268, Elsevier Biomedical Press, Amsterdam.

Stafford D. A., Hawkes D. L., Horton R., 1980. Methane Production from Waste Organic Matter, CRC Press, Boca Raton, Florida.

Turner J., Stafford D. A., Hughes D. E., Clarkson J. (1983). The Reduction of Three Plant Pathogens (Fusarium, Corynebacterium and Globodera) in Anaerobic Digestion, Agric. Wastes, 6, 1—11.

Wheatley A. D., 1984. Biotechnology and Effluent Treatment. In: Biotechnology and Genetic Engineering Reviews, Vol. I (ed. Russel G. E.), pp. 261—310, Intercept Ltd., Newcastle-upon-Tyne.