ГЛАВА 2. ФИЗИОЛОГИЯ МИКРООРГАНИЗМОВ

Физиология микроорганизмов изучает процессы их роста, развития, питания, способы получения энергии для осуществления этих процессов, а также происходящие при этом превращения веществ в клетке.

Эти знания позволяют управлять жизнедеятельностью микроорганизмов, эффективно использовать их в практических целях – в сельском хозяйстве и промышленности, а также находить средства борьбы с ними, когда это необходимо.

Понятие об обмене веществ

Основу жизнедеятельности микроорганизмов, как и всех живых существ, составляет обмен веществ (метаболизм) с окружающей средой.

Обмен веществ представляет собой сложный комплекс разнообразных химических превращений веществ пищи, поступающей в организм из внешней среды (из субстрата) (рис. 25). Поступившие в клетку питательные вещества подвергаются «переработке», и из образующихся простых соединений синтезируются сложные клеточные вещества. Этот процесс называют анаболизмом1 или строительным (конструктивным) обменом. Для осуществления его и других жизненных функций необходима энергия. Организм получает ее в результате окислительно-восстановительных превращений поступивших в него с

1 Ранее применялся термин ассимиляция. пищей органических и неорганических веществ. Этот процесс называют катаболизмом1, или энергетическим обменом.

МЕТАБОЛИЗМ

КАТАБОЛИЗМ (РАСПАД АНАБОЛИЗМ (БИОСИНТЕЗ

ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ СРЕДЫ) КЛЕТОЧНЫХ ВЕЩЕСТВ)

Питательные вещества средыПолимеры клетки:

белки

полисахариды

Полимеры (макромолекулы) полинуклеотиды

белки вещества клеточных полисахариды стенок полинуклеотиды запасные вещества

Мономеры (низкомолекулярные)

Строительные блоки

сахара

аминокислоты

жирные кислоты

сахара

ароматические соединения

нуклеотиды органические кислоты

органические кислоты фосфорные эфиры

Рис. 25. Химические превращения веществ пищи, поступающей в организм из

внешней среды

Оба эти процесса (анаболизм и катаболизм) в совокупности составляют обмен веществ организма в целом. Они находятся в тесном взаимодействии и взаимозависимости, неотделимы один от другого, обусловливают рост, развитие и размножение организма.

Многочисленные химические реакции обмена веществ, управляемые ферментами, протекают в определенной последовательности; они согласованы между собой и гармонично сочетаются. Многие промежуточные продукты процессов энергетического обмена участвуют в реакциях процессов строительного обмена. Одно и то же вещество может служить и источником энергии, и материалом для синтеза компонентов тела, но

1 Ранее применялся термин диссимиляция. нередко для этих целей используют разные вещества. Конечные продукты обмена веществ выделяются во внешнюю среду.

Особенностью микроорганизмов является большое разнообразие обменных процессов: различны потребности в питательных веществах для синтеза веществ тела, различны способы добывания энергии и, кроме того, у микробов необычайно интенсивный обмен веществ. У многих микроорганизмов, имеющих малые размеры (бактерии, дрожжи), велико соотношение между поверхностью и объемом тела, что и обусловливает интенсивное взаимодействие с внешней средой. За сутки при благоприятных условиях одна клетка потребляет пищу, масса которой в 30-40 раз превышает массу тела. Соответственно высока и скорость прироста биомассы микроорганизмов. Основная часть пищи расходуется микроорганизмами в энергетическом обмене, при котором в среду выделяется большое количество продуктов обмена: кислот, спиртов, СО2, Н2 и др. Эта особенность микроорганизмов широко используется в практике переработки растительного и животного пищевого и непищевого сырья; она же обусловливает быструю порчу пищевых продуктов.

Химический состав микроорганизмов

Состав веществ тела микроорганизмов в принципе мало отличается от химического состава тела животных и растений.

Важнейшими химическими элементами, преобладающими в клетках микроорганизмов, являются углерод, кислород, водород, азот, сера, фосфор, калий, натрий, магний, кальций, хлор и железо. Первые четыре из указанных элементов составляют основу органического вещества, поэтому называются органогенными элементами. Они составляют 90-97% сухого вещества. Другие элементы называются зольными, или минеральными, на долю их приходится 3-10%. Из них большую часть составляет фосфор, который входит в состав важных веществ клетки (нуклеиновых кислот, АТФ и др.).

В клетках микроорганизмов находятся, хотя и в крайне малых количествах, микроэлементы: медь, цинк, марганец, молибден и многие другие. Некоторые микроэлементы входят в состав ферментов, витаминов.

Соотношение отдельных химических элементов заметно колеблется в зависимости от вида микроорганизма и условий его роста. Содержание (среднее) органогенных элементов в клетках микроорганизмов (в% на сухое вещество) приведено в таблице 1.

Таблица 1 – Среднее содержание органических элементов в клетках

микроорганизмов,% на сухое вещество

Мицелиальные Органогенные элементы Бактерии

Дрожжи

грибы

Углерод 50,4 49,8 47,9

Азот 12,3 12,4 5,3

Водород 6,8 6,7 6,5

Кислород 30,5 31,1 40,2

Все элементы связаны в клетках в различные соединения, среди которых преобладает вода.

Вода составляет 75-85% массы клеток. Она имеет важное значение в жизни микроорганизмов. Все вещества поступают в клетку только с водой, с ней же удаляются и продукты обмена.

Часть воды в клетке находится в связанном состоянии (с белками, углеводами и другими веществами) и входит в клеточные структуры. Остальная вода находится в свободном состоянии. Она служит дисперсной средой для коллоидов и растворителем различных органических и минеральных соединений, образующихся в клетке при обмене веществ. Вода – участник многих химических реакций, протекающих в клетке.

Содержание воды в клетке изменяется в зависимости от условий внешней среды, физиологического состояния клетки, ее возраста и т.п. В спорах бактерий и грибов значительно меньше воды, чем в вегетативных клетках, за счет низкого содержания в них свободной воды. Потеря свободной воды влечет за собой высыхание клетки и более или менее глубокие изменения обмена веществ. С потерей связанной воды нарушаются клеточные структуры и наступает гибель клетки.

Органические вещества. Сухое вещество клеток микроорганизмов не превышает 15-25% и состоит преимущественно (до 85-95%) из органических соединений – белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов и др.

Белковые вещества являются основными компонентами клетки. Содержание их в бактериях достигает 40-80% сухого вещества, в дрожжах 40-60, грибах – 15-40%. По аминокислотному составу белки микроорганизмов сходны с белками других организмов.

Некоторые белки выполняют каталитические функции: катализируют различные биохимические реакции, протекающие постоянно в микробной клетке. Такие белки называются ферментами.

Многие микроорганизмы накапливают большое количество белков в клетке. Считается, что такие микроорганизмы можно рассматривать в качестве возможных продуцентов пищевого и кормового белка. Рентабельность промышленного производства таких «белковых продуктов» определяется быстротой накопления биомассы микроорганизмов и использованием для их выращивания дешевого недефицитного сырья.

Нуклеиновые кислоты в клетках микроорганизмов – рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

ДНК сосредоточена главным образом в ядре клеток или в нуклеоидах бактериальных клеток. В молекуле ДНК закодирована вся наследственная информация клетки, «записаны» все особенности будущего организма, выработанные в процессе длительной эволюции и свойственные данному виду. РНК преимущественно сосредоточена в цитоплазме и в рибосомах.

Углеводы входят в состав различных мембран клеток микроорганизмов. Они используются для синтеза различных веществ в клетке и в качестве энергетического материала. Углеводы могут откладываться в клетке и в виде запасных питательных веществ. В клетках большинства бактерий углеводы составляют 10-30% сухого вещества, у грибов содержание углеводов выше – 40-60%. В теле микроорганизмов углеводы встречаются преимущественно в виде полисахаридов – гликогена, гранулезы (углевод, близкий к крахмалу), декстрина, клетчатки или близких ей соединений. Полисахариды находятся и в связанном состоянии с белками, липидами.

Липиды в клетках большинства микроорганизмов составляют 3-10% сухого вещества. Лишь у некоторых дрожжей и плесеней количество липидов может быть значительно выше – до 40-60%. Липиды входят в состав клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и в состав других мембран, а также откладываются в виде запасных гранул. Часть липидов связана с другими веществами клетки, образуя сложные комплексы.

В клетках микроорганизмов обнаруживают пигменты, витамины и другие органические вещества.

Пигменты или красящие вещества. Они обусловливают окраску

микроорганизмов, иногда они выделяются в окружающую среду. Фотосинтезирующие бактерии содержат особые пигменты типа хлорофилла растений – бактериохлорофилл. Фототрофные бактерии и некоторые дрожжи образуют, кроме того, пигменты – желторозовые и оранжевые каротиноиды, которые являются провитамином витамина А. Каротиноиды, как и бактериохлорофилл, участвуют в ассимиляции углекислого газа.

Минеральные вещества. Эти соединения составляют не более 5-15% сухого вещества клетки и представлены сульфатами, фосфатами, карбонатами, хлоридами и др. Фосфаты могут быть в свободном виде или входить в состав различных соединений: нуклеиновых кислот, АТФ и АДФ.

Минеральные соединения играют большую роль в регулировании внутриклеточного осмотического давления и коллоидного состояния цитоплазмы. Они влияют на скорость и направление биохимических реакций, являются стимуляторами роста, активаторами ферментов.