Развитие и жизнедеятельность микроорганизмов, как и других живых существ, тесно взаимосвязана со средой их обитания.

Происходящие в окружающей среде изменения так или иначе отражаются на микроорганизмах. Они могут способствовать развитию микробов, подавлять их жизнедеятельность и даже вызывать гибель. Может произойти изменение свойств микроорганизмов и направленности вызываемых ими биохимических процессов. Микроорганизмы, развиваясь, в свою очередь изменяют среду: в нее выделяются продукты их жизнедеятельности, из нее микроорганизмы берут необходимые для жизни вещества.

Если не добавлять питательные вещества и не удалять конечные продукты обмена, то при попадании (или посеве) микроорганизмов на питательный субстрат развитие их во времени подчиняется определенной закономерности. Отмечается несколько в определенной последовательности сменяющих друг друга стадий (фаз) развития, в течение которых

изменяются скорость размножения, морфологические, физиологические и биохимические свойства микроорганизмов.

В начальной стадии (рис. 44, участок кривой а) – фазе задержки роста (лагфаза¹) –бактерии, попав в новую среду, некоторое время не размножаются, как бы приспосабливаясь к ней. Клетки увеличиваются в размере, возрастает содержание в них белка и РНК.

Рис. 44. Кривая роста бактерий в периодической культуре:
а – лагфаза; б – логарифмическая фаза; в – стационарная фаза; г – фаза отмирания

По мере приспособления бактерии начинают размножаться со всевозрастающей
скоростью. Затем в течение определенного периода деление клеток идет с максимальной
и характерной для каждого вида и данной среды постоянной скоростью. Этот период
(рис. 44, участок кривой б) называется логарифмической, или экспоненциальной, фазой
роста. Большинство клеток молодые, активные; в среде накапливается большое количество
продуктов их жизнедеятельности. Показателем скорости размножения бактерий в этой
стадии развития принята продолжительность (время) генерации (g), т.е. время, за которое
число клеток удваивается. Время генерации является величиной, характерной для данного
вида и конкретных условий: оно может быть выражено уравнением:
b B
t
g
lg lg
lg 2
-
= × ,
1 От англ. «lag» – отставание, запаздывание.
lg числа бактерий
г
в
а
б
время, ч
114
где B – начальное количество бактерий в единице объема (массы) субстрата; b –
число бактерий через определенное время (t), 2 – увеличение числа клеток. Оно
происходит в геометрической прогрессии.
К концу логарифмической фазы число клеток достигает максимума и наступает
максимальная стационарная фаза развития (рис. 44, участок кривой в), когда в течение
некоторого времени число живых клеток остается более или менее постоянным. Количество
образующихся клеток соответствует примерно количеству отмерших.
Наконец, наступает фаза отмирания (рис. 44, участок кривой г), когда все большее
число клеток теряет жизнеспособность и погибает. Это происходит вследствие истощения
питательной среды и накопления в ней продуктов метаболизма бактерий.
Длительность отдельных фаз развития может значительно колебаться у разных
бактерий и у бактерий одного и того же вида в зависимости от условий роста.
Изучение влияния условий среды на микроорганизмы позволяет выявить условия,
ограничивающие или исключающие рост возбудителей порчи и отравлений на продуктах
питания.
Регулируя условия существования, можно управлять развитием, подавлять или,
наоборот, интенсифицировать биохимическую деятельность микроорганизмов.
При воздействии любого фактора различают три кардинальные точки:
o минимум – наименьшее значение фактора, ниже которого не происходит роста;
o максимум – наиболее высокое значение фактора, выше которого рост не
происходит;
o оптимум – наиболее благоприятные условия для развития микроорганизма.
Абиотические факторы
Влажность среды
Влажность среды оказывает большое влияние на развитие микроорганизмов. В
большинстве их клеток содержится до 75-85% воды. С водой в клетку поступают
питательные вещества и удаляются из нее продукты жизнедеятельности. Микроорганизмы
могут развиваться только в субстратах, имеющих свободную воду, и в количестве не
менее определенного уровня. С понижением влажности субстрата (в пределах,
допускающих развитие микробов) интенсивность размножения микробов замедляется, а
при удалении из субстрата влаги ниже необходимого уровня полностью прекращается
115
(табл. 2), при этом микроорганизмы переходят в анабиотическое состояние, а некоторые и
погибают.
Таблица 2 – Развитие микроорганизмов во влажной среде на примере мясных
продуктов

Потребность во влаге у различных микроорганизмов колеблется в широких
пределах. По величине минимальной потребности во влаге для роста различают
следующие группы:
o гидрофиты – влаголюбивые;
o мезофиты – средневлаголюбивые;
o ксерофиты – сухолюбивые.
Преобладающее большинство бактерий – гидрофиты. Многие мицелиальные грибы и
дрожжи являются мезофитами, но имеются гидрофиты и ксерофиты.
Для развития микроорганизмов имеет значение не абсолютная величина, а
доступность содержащейся в субстрате воды, которую принято обозначать термином
«активность воды», или aw.
Водная активность показывает отношение давления водяных паров раствора
(субстрата) Р и чистого растворителя (воды) Ро при одной и той же температуре:
aw = P/Po.

Водная активность выражается величинами от 0 до 11 и характеризует относительную
влажность субстрата.
Рост микроорганизмов наблюдается при значениях aw от 0,998 до 0,65-0,61.
Оптимальное значение для многих 0,99-0,98; примерно в этих пределах находится aw
скоропортящихся пищевых продуктов (мяса, рыбы, плодов, овощей).
Большинство бактерий не развивается при aw субстрата ниже 0,94-0,90. Для дрожжей
предельная величина aw составляет 0,88-0,85, а для мицелиальных грибов – 0,8. Однако
некоторые дрожжи и мицелиальные грибы, а также галофильные виды бактерий растут,
хотя и медленно, при aw субстрата 0,75-0,62.
Таким образом, водная активность пищевых продуктов существенно влияет на их
устойчивость в хранении. Продукты, у которых aw менее 0,7, могут длительно сохраняться
без микробной порчи. С точки зрения увеличения срока хранения скоропортящихся
продуктов перспективно искусственное снижение в них активности воды, т.е. создание
продуктов с «промежуточной влажностью». Снижение aw может быть достигнуто
добавлением в продукт веществ способных связывать воду, которые в малых количествах
не оказывают побочного влияния на качество продукта.
Издавна применяется хранение различных пищевых продуктов в сухом виде. Однако
сухие продукты всегда содержат более или менее значительное количество
жизнеспособных микроорганизмов, среди которых могут быть и патогенные формы.
В высушенном состоянии многие микроорганизмы сохраняют жизнеспособность в
течение длительного времени. Например, брюшно-тифозные бактерии, многие
стафилококки и микрококки, молочнокислые бактерии могут сохраняться в сухом виде
неделями и месяцами, а уксуснокислые бактерии отмирают быстро. Устойчивы к
высушиванию многие дрожжи, и особенно споры бактерий и мицелиальных грибов; в
высушенном состоянии споры могут сохранять способность к прорастанию в течение
десятков лет.
Для сохранения сухих продуктов без порчи большое значение имеют относительная
влажность и температура воздуха в складских помещениях.
Продукты, обладая гигроскопичностью, могут отдавать влагу или поглощать ее.
Между влажностью воздуха и влажностью продукта устанавливается определенное
подвижное равновесие. При одной и той же относительной влажности воздуха различные
продукты могут иметь разную равновесную влажность. Так, сушеные овощи, которые
хранились при относительной влажности воздуха 75% и на которых при этом
1 0 – aw абсолютно обезвоженного вещества; 1 – aw дистилированной воды.
117
наблюдалось развитие мицелиальных грибов (по данным С.А. Колесник), имели
влажность (%): картофель – 10, свекла – 14, лук – 21, морковь – 26.
Влагосодержание в продуктах, равновесное 70-65%-ной относительной влажности
воздуха, является нижним критическим пределом, до которого возможен рост
микроорганизмов.
Большинство бактерий способно развиваться в субстратах лишь при равновесной
относительной влажности воздуха в пределах не ниже 95-90%. Для дрожжей минимум
влаги в субстрате соответствует 90-85%-ной относительной влажности воздуха, для
большинства мицелиальных грибов – 80%, а для некоторых ксерофитных видов пределом
является относительная влажность воздуха 75-65%.
Таким образом, возможность развития микроорганизмов в продуктах в связи с их
влажностью можно учитывать как по величине водной активности (aw) продукта, так и по
относительной влажности воздуха. Значение aw, умноженное на 100, соответствует
относительной влажности воздуха, выраженной в процентах, когда система продукт-
воздух находится в равновесии.
Относительная влажность воздуха изменяется в зависимости от температуры: его
влагоудерживающая способность с понижением температуры воздуха уменьшается, и
наоборот. Поэтому при снижении температуры в процесс хранения продуктов имеющееся
количество водяных паров в воздухе может оказаться выше предела его насыщения, это
приводит к увлажнению поверхности продукта, что способствует развитию находящихся
на нем микроорганизмов.
При хранении и перевозке высушенных продуктов необходимо принимать меры для
предупреждения изменения их влажности – соблюдать установленные режимы хранения,
а также упаковывать продукты в специальную тару, что предохраняет их, кроме того, от
инфицирования микробами извне.
При сублимационной сушке (высушивание под высоким вакуумом в замороженном
состоянии) качество и пищевая ценность продуктов (витамины, вкусовые и биологические
достоинства) сохраняются значительно лучше. Однако микроорганизмы хорошо
переносят такое высушивание и даже после многолетнего пребывания в этом состоянии
сохраняют жизнеспособность. Поэтому к продуктам, подвергающимся такой обработке,
следует предъявлять строгие санитарно-гигиенические требования.
Химический состав среды (субстрата)
Химический состав среды является одним из главных факторов развития
микроорганизмов, так как должен удовлетворять потребность их в питательных и
118
энергетических веществах. Кроме того, он определяет реакцию среды (рН) и ее
окислительно-восстановительные условия.
Химические вещества
Среди химических веществ могут быть такие, которые способны задерживать
развитие микроорганизмов и даже вызывать их гибель.
Вещества, губительно действующие на микроорганизмы, называют антисептиками.
Характер действия их разнообразен. Одни подавляют жизнедеятельность или
задерживают размножение чувствительных к ним микробов; такое действие называют
бактериостатическим (в отношении –бактерий), или фунгистатическим (в отношении
мицелиальных грибов). Вещества вызывающие гибель микроорганизмов, называют
бактерицидами, или фунгицидами. В очень малых дозах многие химические яды
оказывают даже благоприятное действие, стимулируя размножение или биохимическую
активность микробов.
Помимо концентрации, эффективность действия химических веществ на
микроорганизмы зависит от природы вещества, биологических особенностей
микроорганизма, продолжительности воздействия на него, температуры, состава и рН
среды.
Чувствительность различных микроорганизмов к одному и тому же антисептику
неодинакова. Так, обычно споры устойчивее вегетативных клеток.
Из неорганических соединений наиболее сильнодействующими являются соли
тяжелых металлов. Ионы некоторых тяжелых металлов, золота, меди и особенно серебра,
присутствуют в растворах в ничтожно малых концентрациях, не поддающихся
непосредственному определению, оказывают тем не менее губительное действие на
микроорганизмы. Это специфическое действие называется олигодинамическим (oligos –
малый, dinames – сила). Олигодинамические свойства серебра используют для
дезинфекции питьевой воды. Различные препараты серебра и посеребренные материалы
применяют в медицинской практике.
Бактерицидное действие проявляют многие окислители (хлор, йод, перекись
водорода, марганцовокислый калий); минеральные кислоты (сернистая, борная, фтористо-
водородная). Воздействуют на микроорганизмы также сероводород, оксид углерода,
сернистый газ.
Многие органические соединения ядовиты для микробов. В различной степени
губительно воздействие фенолов, альдегидов, особенно формальдегида, спиртов,
119
некоторых органических кислот (салициловая, уксусная, бензойная, сорбиновая).
Воздействие этих кислот связано главным образом не со снижением рН среды, а с
проникновением в клетку недиссоциированных молекул этих кислот. Бактерицидным
действием обладают эфирные масла, смолы, дубильные вещества, многие красители
(генцианвиолет, бриллиантовая зелень, фуксин).
Среди микроорганизмов имеются формы, очень устойчивые к действию клеточных и
метаболических ядов, а некоторые обладают способностью даже использовать их.
Примерами могут служить фенол, H2S, оксид углерода.
Механизм действия антисептиков различен. Многие из них повреждают клеточные
стенки, нарушают проницаемость цитоплазматической мембраны. Проникая в клетку, они
вступают во взаимодействие с теми или иными ее компонентами, в результате чего
значительно нарушаются обменные процессы. Соли тяжелых металлов, формалин,
фенолы воздействуют на белки цитоплазмы, являются ядами для ферментов. Спирты и
эфиры растворяют липиды клеточных мембран.
Многие антисептические вещества используют в медицине, сельском хозяйстве,
промышленности и в быту как дезинфицирующие средства для борьбы с
болезнетворными микробами. Для дезинфекции питьевой воды, тары, оборудования,
инвентаря широко применяют хлор и его соединения.
Антисептические вещества используют для защиты от микробных поражений
текстильных материалов, древесины, бумаги и изделий из нее и других материалов и
объектов.
Применение антисептиков для консервирования продуктов ограничено и строго
нормируется санитарным законодательством.
При выборе тех или иных химических веществ для обработки сырья и готовой
продукции исходят из цели обработки, назначения продукции.
Химические вещества применяются для обработки пищевых продуктов в малых
дозах, поэтому они должны обладать высоким биоцидным или биостатическим действием
на микроорганизмы. Одновременно должны быть безвредными для человека, не
оказывать отрицательного влияния на продукты, не вступать в реакции с веществами
продукта, тарой, материалами технологической аппаратуры, легко удаляться с
поверхностей, быть экономически выгодными и доступными для использования.
В мировой практике в последние годы большой интерес вызывает новый класс
антисептиков – полимерные дезинфицирующие средства, которые более эффективны и
менее опасны для человека по сравнению с низкомолекулярными традиционно
используемыми биоцидными веществами.
120
Среди широкого спектра полимерных биоцидов выделяется группа соединений,
содержащих в своем составе полигуанидины. Гуанидины – новые антисептики
значительно эффективней чем четвертичные аммониевые соединения, ПАВ, производные
фенола и хлорактивные дезинфицирующие препараты.
Одним из перспективных и эффективных отечественных дезинфектантов-
полигуанидинов является полигексаметиленгидрохлорид, который под разными
названиями («БИОР-1», «ПОЛИСЕПТ-ОП», «Фогуцид» и др.) разрешен для применения в
пищевой промышленности.
«БИОР-1» испытан сотрудниками Московского государственного университета
пищевой биотехнологии на сыродельных заводах Брестского концерна «Мясомолпрома»,
Углического сыродельного завода, Останкинского молочного комбината и рекомендованы
в качестве антибактериальной, противогрибковой защиты, профилактической
дезинфекции производственных помещений, инвентаря. Он не вызывает каких-либо
изменений и нарушений в технологии, не оказывает отрицательного влияния на
традиционные микробиологические процессы и закваски, органолептические и физико-
химические свойства готовых молочных продуктов.
Новый препарат из этой группы «ПОЛИСЕПТ-ОП» (полисепт очищенный пищевой)
отличается пониженным содержанием гигиенически и экологически небезопасных
остаточных примесей. Характеризуется низкой летучестью и стабильностью при хранении
в водных растворах. В концентрации 0,1-0,005% в течение 5-25 мин вызывает гибель
грамположительных и грамотрицательных микроорганизмов. «ПОЛИСЕПТ-ОП»
рекомендован для использования на предприятиях продовольственной торговли
(Л.С. Кузнецова, О.И. Караваева, П.А. Гембицкий, В.Т. Пантюшенко).
Широкое распространение получило импортное антимикробное средство –
хлоргексидин (биоцидный препарат на основе производных полигексаметиленгуанидина),
используемое в качестве антисептического и дезинфицирующего средства широкого
спектра действий в медицинских и бытовых целях.
На предприятиях мясомолочной промышленности разработаны и внедрены способы
модификации эпоксидных и перхлорвиниловых покрытий. Введение в эпоксидную или
перхлорвиниловую композицию до 2% полифункциональных соединений препятствует
развитию микрофлоры на поверхности оборудования и повышает его стойкость к
повреждениям, вызванным микроорганизмами (Л.А. Сухарева, Е.К. Балавинцева,
Т.Е. Сергиенко).
Новым направлением в практике сокращения потерь пищевого сырья и продуктов,
защиты от микроорганизмов является применение экологически безопасных полимерных
121
пленок на основе латексов. Латексы – высокомолекулярные соединения селективной
проницаемости по отношению к летучим соединениям, содержат минимальное
количество гигиенически нормируемых компонентов. Их наносят на поверхность готовых
продуктов, таких как твердые сычужные и рассольные сыры, колбасы, используя
различные способы (погружение, намазывание, распыление).
В состав латексных покрытий вводят специальные синтетические препараты,
обладающие повышенной бактерицидной и фунгицидной активностью. Основа
препаратов – дегидрацетовая кислота (ДГК). Такие препараты губительно действуют на
грамположительные и грамотрицательные микроорганизмы, стафилококки, кишечную
палочку и особенно на плесневые грибы и дрожжи (А.Г. Снежко, Л.С. Кузнецова,
З.С. Борисова, Э.Г. Розанцев).
В РФ разрешено использовать немногие химические консерванты в малых дозах (от
0,01 до 0,1%).
Для консервирования полуфабрикатов из плодово-ягодного сырья, рыбных
консервов и кетовой икры используют бензойную кислоту и ее натриевую соль. Бензойная
кислота находится в бруснике, чернике; по-видимому, этим можно объяснить
повышенную стойкость этих ягод и продуктов их переработки.
В последние годы в России и за рубежом в качестве консерванта многих пищевых
продуктов (безалкогольных и алкогольных напитков, полуфабрикатов, маринадов,
кулинарных изделий) все более широко применяют сорбиновую кислоту и ее соли, а так
же сложный эфир р-оксисорбиновой кислоты (РНВ-эфир). Сорбиновая кислота менее
токсична, чем бензойная и сернистая, и более активно воздействует на микроорганизмы. В
небольших количествах она находится в ягодах рябины. В дозах, допускаемых для
консервирования пищевых продуктов (0,03-0,1%), эта кислота на длительное время
задерживает рост мицелиальных грибов, дрожжей и некоторых бактерий (группы
кишечных палочек, сальмонелл); при этом она безвредна для людей, не придает продукту
посторонних привкусов и запахов. Особенно эффективно действие сорбиновой кислоты в
кислой среде (рН 3-4,5), когда она находится в недиссоциированном виде.
Этот консервант вводят непосредственно в продукт или обрабатывают им поверхность
продукта, оберточные материалы. Однако на рост многих бактерий (например,
молочнокислых и уксуснокислых) собиновая кислота в указанных концентрациях
заметного действия не оказывает.
Среди многообразия консервантов особого внимания заслуживает дегидрацетовая
кислота. Кислота и ее производные относятся к эффективным антимикробным средствам,
обладающим выраженным фунгицидными свойствами, они в 10-15 раз эффективней
122
сорбиновой кислоты и ее водорастворимых солей (А.Г. Снежко, Л.С. Кузнецова,
З.С. Борисова).
Консервирующим действием обладают хитозан и его производные. Установлено, что
хитозанпроизводные янтарной и уксусной кислот даже в относительно малых
концентрациях обладает тормозящим действием на рост микроорганизмов. Так, при
обработке хитозаном плодов и овощей на поверхности создается барьер для
регулирования их метаболизма, что продлевает сроки хранения. Кроме того, воздействие
хитозана вызывает морфологические изменения в патогенной микрофлоре, стимулируя
закупорку межклеточных пространств в местах повреждения тканей увеличивая
сохраняемость (Э.С. Гореньков, Н.В. Илюхина).
Разработан специальный защитный состав «Аллюцид», предназначенный для
антимикробной обработки белковых оболочек, применяемых для производства колбас,
сосисок, сарделек.
«Аллюцид» представляет собой смесь консервирующих и специальных веществ,
ингибирующих жизнедеятельность микроорганизмов и разрешенных для контакта с
продуктами питания. Срок хранения вареных колбас с обработкой препаратом
«Аллюцид» увеличивается до 8 сут (Л.С. Кузнецова, А.Г. Снежко, З.С. Борисова).
Специалистами ЗАО Инжиниринговый центр «Протеин Продукт» создана
комплексная пищевая добавка «Амфибактон», обладающая бактериостатическим
действием; она вносится в колбасы, сардельки, паштеты в сухом виде вместе с другими
специями.
Подавляет рост нежелательной патогенной микрофлоры и препятствует
образованию токсинов консервант «Аромарос-М». Он представляет собой смесь воды,
стабилизатора и различных пищевых кислот, разрешенных к использованию в мясной
промышленности (В.А. Андреенков, Л.В. Алехина, Л.Ф. Митасева и др).
Для борьбы с картофельной болезнью хлеба и предотвращения его плесневения
рекомендуется введение в тесто солей пропионовой кислоты или обработка ими
упаковочного материала, что дает хорошие результаты. Этот консервант можно
применять и для некоторых рыбных продуктов.
Для обработки свежих плодов, овощей, плодово-ягодных полуфабрикатов
используют сернистый ангидрид (SO2), сернистую кислоту и ее соли. Оксиды серы и
сульфаты в вине, сухих овощах и фруктах оказывают бактерицидное воздействие,
деактивируют ферменты. Бисульфит калия и натрия, метабисульфит калия в виде гранул,
таблеток закладывают в массу продукта или в упаковочный материал. Консервирующим
началом является SO2, постепенно выделяющийся из антисептика.
123
Еще в 1913 г. работами Я.Я. Никитинского, а позже его учеников и ряда других
исследователей была доказана эффективность хранения многих скоропортящихся
продуктов в атмосфере с повышенным содержанием углекислого газа.
Развитие многих мицелиальных грибов – возбудителей порчи продуктов –
значительно тормозится при концентрации СО2 около 20%, а при 40-50%-ной
концентрации они совсем не растут (В.С. Загорянский).
Бактерии, по данным Ф.М. Чистякова, к нему более устойчивы. Заметное
угнетающее действие на многие гнилостные формы проявляется лишь при содержании
СО2 около 40-50%, а некоторые анаэробные спорообразующие бактерии развиваются
даже при концентрации его 60-80% и более. Такое высокое содержание в атмосфере
углекислого газа ухудшает качество некоторых продуктов. Наиболее целесообразно
применять СО2, в сочетании с охлаждением продуктов.
Сроки хранения мяса, птицы, колбас и других продуктов при температуре около 0 °С
в атмосфере, содержащей 10-15% СО2, превышают сроки обычного хранения при такой
же температуре в 2-3 раза (М.А. Габриэльянц). В настоящее время на этом принципе
базируется хранение некоторых плодов и овощей в регулируемой газовой среде (РГС),
искусственно создаваемой в промышленных условиях, и в модифицированной газовой
среде (МГС).
Эффективно хранение некоторых продуктов (полукопченых колбас, сыров, копченой
рыбы) при периодическом озонировании их небольшими дозами озона непосредственно в
холодильных камерах или в камерах, озонированных перед загрузкой продукта. Так, срок
хранения полукопченых колбас при температуре от минус 3 до минус 5°С в периодически
(дважды в неделю по 4 ч) озонируемых камерах при концентрации озона 3-5 мг/м3
увеличивается более чем в 2 раза (М.А. Габриэльянц, Г.Я. Резго).
Хранение овощей (лука, моркови, белокочанной капусты) при периодическом
озонировании воздуха в овощехранилищах также дает положительные результаты
(В.С. Колодязная и др.).
По отношению к озону микроорганизмы проявляют различную чувствительность,
при этом мицелиальные грибы более чувствительны, чем бактерии. Эффект воздействия
озона, как и других губительно действующих на микроорганизмы факторов, зависит от
численности и видового состава микрофлоры продукта.
На принципе антисептики основано копчение мясных и рыбных продуктов. При
копчении продукты пропитываются летучими антисептическими веществами дыма или
аналогичными антисептиками коптильной жидкости, которую применяют вместо дыма.
Исследования (В.И. Курко, Д. Ингрэм и др.) показали, что из компонентов коптильного
124
дыма наибольшим бактерицидным и фунгицидным действием обладают формальдегид,
фенолы и органические кислоты.
При копчении на микрофлору продукта оказывают влияние и другие факторы –
повышенное содержание соли при холодном копчении и некоторое обезвоживание
продукта (при сушке), высокая температура при горячем копчении.
В качестве заменителей дыма при копчении разработаны фенольные соединения
бактерицидного действия (И.А. Палагина, А.В. Козмава). Фенольные компоненты
содержат значительное число полярных группировок (гидроксильных, альдегидных,
кетонных, кислотных, аминных). Они способны взаимодействовать с поверхностью
колбасных изделий, в частности с белком, являющимся поверхностно-активным
веществом, приобретающим в водных растворах свойства полиэлектролита. Фенольные
компоненты, адсорбируясь на поверхности колбасных изделиях, сокращают диффузию
воды и питательных веществ в клетки микроорганизмов и вывод продуктов обмена, что
приводит их к гибели.

Реакция среды
Реакция среды (рН) – степень ее щелочности или кислотности в среде, оказывает
большое влияние на жизнедеятельность микроорганизмов. Физиологически действующим
началом в кислых и щелочных субстратах является концентрация водородных и
гидроксильных ионов (Н+ и ОН).
Под влиянием рН среды может изменяться активность ферментов, а в связи с этим и
биохимическая активность микробов и направленность осуществляемых ими
биохимических превращений. Так, одни и те же дрожжи в кислой среде образуют из
сахара большое количество этилового спирта и незначительное количество глицерина; в
щелочной среде содержание глицерина резко увеличивается, а выход спирта снижается. У
гнилостных бактерий наибольшая протеолитическая активность проявляется при рН выше
7,0. Изменение реакции среды может влиять на электрический заряд поверхности клетки,
что обусловливает изменение проницаемости клетки для отдельных ионов. При
колебаниях рН среды может изменяться степень диссоциации веществ в среде, что в свою
очередь отражается на обмене веществ клетки.
Жизнедеятельность каждого вида микроорганизмов возможна при прочих
благоприятных условиях лишь в более или менее определенных границах рН среды, выше
и ниже которых она угнетается. Для большинства мицелиальных грибов и дрожжей
наиболее благоприятна слабокислая среда с рН 5-6. Большинство бактерий лучше растет в
зоне рН, равной 6,8-7,3, т.е. в нейтральной или слабощелочной среде. За небольшим
125
исключением, они не развиваются при рН ниже 4,0 и выше 9,0, но многие длительно
сохраняются жизнеспособными. Мицелиальные грибы могут развиваться в более
широком диапазоне при рН от 1,2 до 11,0. Споры грибов прорастают в более узком
интервале рН по сравнению с развитием мицелия.
Для некоторых видов бактерий кислая среда губительнее щелочной. Вегетативные
клетки обычно менее устойчивы, чем споры. Особенно неблагоприятна кислая среда для
гнилостных бактерий и бактерий, вызывающих пищевые отравления. Бактерии, которые в
процессе жизнедеятельности образуют кислоту, более выносливы к снижению рН. Одни
микроорганизмы, например молочно-кислые бактерии, при накоплении в среде известного
количества кислоты постепенно погибают. Другие способны регулировать реакцию
среды, образуя в таких условиях соответствующие вещества, которые либо подкисляют,
либо подщелачивают среду, препятствуя сдвигу рН в сторону, неблагоприятную для их
развития. Некоторые мицелиальные грибы, например, при росте на белковых средах
образуют щавелевую кислоту, которая препятствует повышению щелочности субстрата.
В таблице 3 приведены данные, характеризующие отношение некоторых
микроорганизмов к рН среды. Указанные предельные значения рН могут значительно
колебаться в зависимости от других условий среды. В кислой среде усиливается действие
других неблагоприятных факторов.

Губительное действие на микроорганизмы некоторых органических кислот (например,
уксусной, бензойной, масляной) может быть обусловлено не только неблагоприятной
концентрацией водородных ионов, но и токсичностью недиссоциированных молекул
кислот. Установлено, например, что уксусная кислота в количестве 0,5-2% оказывает
бактерицидное действие. Молочно-кислый стрептококк прекращает размножаться в
субстрате, содержащем молочную кислоту, при рН 4,7-4,4, а в присутствии уксусной –
при рН 5,1-4,8.
Неодинаковое отношение микроорганизмов к реакции среды является одной из
причин наблюдаемой в природных условиях смены одних форм микроорганизмов
другими. Зная отношение различных микроорганизмов к реакции среды и регулируя рН.
можно подавлять или стимулировать их развитие, что имеет большое практическое
значение. Так, неблагоприятное действие кислой среды на гнилостные бактерии положено
в основу хранения некоторых пищевых продуктов в маринованном и квашенном виде.
Окислительно-восстановительные условия среды
Жизнедеятельность микроорганизмов зависит и от окислительно-восстановительных
условий среды, которые количественно характеризуются величиной окислительно-
восстановительного потенциала Eh1. В среде, окислительные свойства которой
соответствуют насыщению ее кислородом, Eh, равен 41. В среде с высокими
восстановительными условиями, соответствующими насыщению среды водородом, Eh
равен 0. При равновесии окислительных и восстановительных процессов в среде Eh равен
28. Если Eh ниже 28, то это указывает на большую или меньшую восстановительную
способность среды, а выше 28 - на ее окислительную способность.
Облигатные анаэробы живут при Eh от 0 до 12-14; факультативные анаэробы – при
Eh от 0 до 20-30. Для аэробов нижний предел Eh – около 12-15, а значение Eh выше 30
неблагоприятно и для них.
Окислительно-восстановительный потенциал среды влияет не только на рост и
размножение микроорганизмов, но и на их биохимическую активность.
1 Показатель Eh представляет собой отрицательный логарифм давления молекулярного водорода в среде,
взятый с обратным знаком.
127
Регулируя окислительно-восстановительные условия среды, можно затормозить или
вызвать активное развитие той или иной группы микроорганизмов. Возможно, например,
вызвать рост анаэробов в присутствии воздуха путем добавления редуцирующих веществ,
снижающих окислительно-восстановительный потенциал среды. И наоборот, можно
культивировать аэробов в анаэробных условиях, повысив Eh, среды, вводя в нее вещества,
обладающие окислительными свойствами.
В процессе жизнедеятельности микроорганизмы могут изменять окислительно-
восстановительный потенциал среды, выделяя в нее различные продукты обмена.
Концентрация растворенных веществ в среде
В природе микроорганизмы живут в субстратах с разнообразным содержанием
растворенных веществ, а, следовательно, и с различным осмотическим давлением.
Соответственно среде обитания различно и внутриклеточное осмотическое давление у
микроорганизмов.
Нормальное развитие микроорганизма происходит, когда его внутриклеточное
осмотическое давление несколько выше, чем давление в питательном субстрате. В этом
случае в клетку извне поступает вода, цитоплазма плотно прилегает к стенке, слегка
растягивая ее. Такое состояние клетки называют тургорным.
Однако при попадании микроорганизма в субстрат с ничтожно малым содержанием
веществ (например, в дистиллированную воду), наступает плазмоптис клетки –
цитоплазма быстро переполняется водой, и клеточная стенка разрывается.
Многие микроорганизмы весьма чувствительны даже к небольшому повышению
концентрации веществ в среде. С увеличением осмотического давления субстрата
активность воды (aw) в нем уменьшается. При этом имеет значение природа растворенного
вещества. Например, при равных концентрациях глюкоза угнетает рост дрожжей и
мицелиальных грибов больше, чем сахароза. Повышение осмотического давления
субстрата выше внутриклеточного вызывает обезвоживание – плазмолиз клеток, при этом
поступление в них питательных веществ приостанавливается. В плазмолизированном
состоянии одни микроорганизмы могут длительно сохранять жизнеспособность, другие
более или менее быстро погибают.
Наряду с микробами, чувствительными к изменению осмотического давления в
среде, имеются и приспосабливающиеся виды, способные к осморегуляции среды; их
называют осмотолерантными. Существуют и такие микроорганизмы, которые нормально
128
развиваются только в субстратах с высоким осмотическим давлением; их называют
осмофильными.
Явление плазмолиза микробных клеток лежит в основе повышения стойкости при
хранении различных продуктов с повышенным содержанием поваренной соли и сахара.
Большинство бактерий мало чувствительны к концентрации NaCl в пределах 0,5-2%,
но 3%-ное содержание ее в среде неблагоприятно для многих микроорганизмов.
Размножение многих гнилостных бактерий подавляется при концентрации
поваренной соли около 3-4%, а при 7-10% оно прекращается. Палочковидные гнилостные
бактерии менее стойки, чем кокки. Развитие некоторых возбудителей пищевых
отравлений (ботулинуса, сальмонелл) приостанавливается при 6-10% соли, однако даже
при 20% ее содержании многие из них долго сохраняют жизнеспособность, находясь в
неактивном состоянии.
В таблице 4 приведены данные, характеризующие устойчивость некоторых
микроорганизмов к поваренной соли.
Микроорганизмы, нормально развивающиеся при высоких концентрациях
поваренной соли (20% и выше), принято называть галофилами (солелюбивыми).

Концентрация соли, необходимая для подавления развития микроорганизмов,
изменяется в зависимости от других условий среды, в частности от ее реакции (рН).
Развитие дрожжей в соленых продуктах подавляется в кислой среде при содержании 14%,
а в нейтральной – только при 20%. Имеет значение и температура. При понижении
температуры угнетающее влияние соли усиливается. Например, для угнетения роста
129
мицелиальных грибов при температуре 0 °С достаточно 8% соли, а при 20 °С необходимо
12% (Callow). Имеются сведения об усилении действия NaCl в присутствии других
соединений, в частности нитратов и нитритов.
Подавляющее воздействие соли на рост микроорганизмов обусловлено не только
повышением осмотического давления. При высоких концентрациях в субстрате
поваренная соль оказывает токсическое действие на микроорганизмы: подавляются
процессы дыхания, нарушаются функции клеточных мембран и др.
Поскольку многие микроорганизмы, в том числе и болезнетворные, в
плазмолизированном состоянии длительное время не погибают, приостанавливается лишь
их активная жизнедеятельность, к перерабатываемому сырью необходимо предъявлять
строгие санитарно-гигиенические требования.
Порча соленых товаров (рыбы, солонины и др.) под влиянием галофильных и
солеустойчивых микроорганизмов – явление нередкое. Примером может служить
покраснение крепкосоленой рыбы – дефект, называемый фуксином, который вызывается
бесспоровой бактерией Halobacterium salinarium, обладающей красным пигментом. Эта
галофильная бактерия заносится в продукт с солью. Соленые товары следует хранить при
низких температурах, чтобы задержать развитие на них микроорганизмов.
Известны различные виды порчи (плесневение, забраживание) меда, варенья, джема,
фруктовых сиропов и других сахарсодержащих продуктов под воздействием
осмофильных плесеней и дрожжей. Порчу многих этих продуктов, прошедших тепловую
обработку, вызывают осмофильные теплоустойчивые (выдерживающие пастеризацию
продуктов) дрожжи; порча может явиться и результатом вторичного инфицирования
продуктов микробами извне. Для предотвращения этого следует разливать продукт в
горячем виде в стерильную тару, герметично укупоривать ее и хранить при пониженной
температуре.

Температура среды
Температура среды – один из основных факторов, определяющих возможность и
интенсивность развития микроорганизмов.
Каждый микроорганизм может развиваться лишь в определенных пределах
температуры: для одних эти пределы узкие, для других относительно широкие и
исчисляются десятками градусов. Кардинальные температурные точки для размножения
некоторых микроорганизмов приведены в таблице 5.

По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на три группы:
психрофилы, мезофилы и термофилы (рис. 45).

Психрофилы (от греч. психрос – холод) – холодолюбивые микроорганизмы, хорошо
размножаются и проявляют химическую активность при относительно низких
температурах. Для них характерны: минимум – от минус 12-минус 10 °С до 0 °С, оптимум
составляет 10-15 °С и максимум – около 30 °С К ним относятся, например,
микроорганизмы, обитающие в почве полярных регионов, в северных морях, океанах, на
охлажденных и замороженных продуктах. Есть указания (С.П. Лях), что некоторые
психрофильные дрожжи, бактерии и мицелиальные грибы способны развиваться при
температуре до минус 24 °С.
Термофилы (от греч. термо – тепло) – теплолюбивые микроорганизмы, лучше
развиваются при относительно высоких температурах. Температурный минимум для них
не ниже 30 °С, оптимум составляет 50-60 °С, максимум – около 70-80 °С. Из горячих
водных источников Камчатки выделена палочковидная неспороносная бактерия с
температурным оптимумом 70-80 °С, которая оставалась жизнеспособной при
температуре воды до 90 °С. Из горных источников на склонах вулканов выделены
бактерии, способные расти при температуре даже выше 100 °С, с оптимумом 105 °С. Эти
бактерии рассматривают как экстремально термофильные микроорганизмы.
Термофилы встречаются также в самонагревающихся скоплениях различных
органических материалов (зерна, сена, навоза и др.). Обитают они в поверхностных слоях
Термофилы
Мезофилы
t, oC
80
70
60
50
40
30
20
0
10
-10
Психро
-филы
Оптимум 10-15 ᴼС
Оптимум 25-35 ᴼС
Оптимум 50-60 ᴼС
132
почвы, в кишечнике человека и животных: встречаются в продуктах, прошедших
термическую обработку, и могут вызывать их порчу.
Мезофилы (от греч. мезос – средний, промежуточный) – микроорганизмы, для
которых температурный минимум около 5-10 °С, оптимум составляет 25-35 °С, максимум
– в пределах 45-50°С. Одни мезофилы являются термоустойчивыми, т.е. способны
развиваться и при относительно высоких температурах (50-60 °С), а другие –
холодоустойчивыми (психротрофы), развиваются при температурах, близких к 0 °С и
даже немного ниже. Большинство наиболее распространенных в природе бактерий,
грибов и дрожжей, в том числе многие возбудители порчи пищевых продуктов, а также
вызывающие заболевания и отравления человека, относятся к мезофильным организмам.
Оптимальные и предельные температуры для микроорганизмов обычно соответствуют
оптимальным и предельным температурам активности их ферментов. Установлено, что у
холодоустойчивых микроорганизмов ферменты, в частности ферменты энергетического
обмена, термочувствительны. У этих микроорганизмов обнаружены ферменты с
температурным оптимумом около 10 °С. Ферменты термофилов термостабильны,
наиболее активны при 50-60 °С, некоторые длительно не инактивируются при 80-90 °С. У
термофилов по сравнению с мезофилами более термостабильны белки клеток, а в
цитоплазматической мембране больше липидов, причем состав липидов различен.
Кардинальные температурные точки, определяющие размножение микробов и
другие процессы (спорообразование, брожение и др.), для одних и тех же организмов
могут быть разными в зависимости от физиологического состояния и состава среды.
Отношение микроорганизмов к высоким температурам. Повышение температуры
среды (по сравнению с оптимальной) сказывается на микроорганизмах более
неблагоприятно, чем понижение ее. Отношение различных микроорганизмов к
температурам, превышающим максимальную для их развития, характеризует их
термоустойчивость. У разных микроорганизмов она неодинакова. Гибель их наступает
не мгновенно, а во времени. Температуры, превышающие максимальную, вызывают
явление «теплового шока». При непродолжительном пребывании в таком состоянии
клетки могут реактивироваться, а при длительном наступает их отмирание. Большинство
бесспоровых бактерий отмирают при нагревании во влажном состоянии до 60-70 °С в
течение 15-30 мин, а при нагревании до 80-100 °С – от нескольких секунд до 1-2 мин.
Дрожжи и мицелиальные грибы погибают также довольно быстро при температуре 50-60
°С. Исключение составляют некоторые осмофильные дрожжи, которые выдерживают
нагревание до 100 °С в течение нескольких мин.
133
Наиболее термоустойчивы бактериальные споры. У многих бактерий они способны
выдерживать температуру кипения воды в течение нескольких часов. Во влажной среде
споры бактерий гибнут при 120-130 °С через 20-30 минут, а в сухом состоянии – при 160-
170 °С через 1-2 ч. Термоустойчивость спор различных бактерий неодинакова; особенно
устойчивы споры термофильных бактерий (табл. 6).

С повышением температуры ее губительное действие быстро возрастает. По данным
Эсти и Мейера, споры Clostridium botulinum отмирали: при 100 °С – через 330 мин, при
105 °С – через 100 мин , при 110 °С – через 32 мин, при 115 °С – через 10 мин, при 120 °С
– через 4 мин.
Споры большинства дрожжей и плесеней по сравнению со спорами бактерий менее
устойчивы к нагреванию и погибают довольно быстро при 65-80 °С, но споры некоторых
плесеней выдерживают нагревание до 100 °С. Однако не все клетки или споры даже
одного вида микроорганизмов отмирают одновременно, среди них встречаются более и
менее устойчивые.
Термоустойчивость одних и тех же микроорганизмов может, кроме того, изменяться
в зависимости от химического состава нагреваемой среды, ее рН, aw, наличия защитных
веществ. Так, жиры, белки предохраняют микробов от действия тепла.
Отмирание микроорганизмов при нагревании во влажной среде наступает
вследствие происходящих необратимых изменений в клетке. Главными из них являются
денатурация белков и освобождение нуклеиновых кислот клетки, а также инактивация
ферментов; возможно повреждение цитоплазматической мембраны.
Высокая термоустойчивость бактериальных спор обусловлена, по-видимому, малым
содержанием в них свободной воды. Устойчивость спор к высоким температурам связана
также с содержанием в них дипиколиновой кислоты и кальция. Эта кислота в виде
кальциевой соли обнаруживается только в термоустойчивых спорах.
134
При воздействии на клетки сухого жара (без влаги) гибель происходит в результате
активных окислительных процессов и нарушения клеточных структур.
На губительном действии высоких температур основаны многие приемы
уничтожения микробов в пищевых продуктах и в различных других объектах, например,
кипячение, варка, обжарка, бланширование продуктов питания, пропаривание
производственного оборудования.
В пищевой промышленности широко применяют два способа воздействия высоких
температур на микроорганизмы: пастеризацию и стерилизацию.
Пастеризация – это нагревание продукта чаще всего при температуре 63-80 °С в
течение 20-40 мин. Иногда пастеризацию производят кратковременным (в течение
нескольких секунд) нагреванием до 90-140 °С. При пастеризации погибают не все
микроорганизмы. Некоторые термоустойчивые бактерии, а также споры многих бактерий
остаются живыми. Поэтому пастеризованные продукты следует немедленно охлаждать до
температуры не выше 10 °С и хранить на холоде, чтобы задержать прорастание спор и
развитие сохранившихся клеток. Пастеризуют молоко, вино, пиво, икру, фруктовые соки
и некоторые другие продукты.
Стерилизация – это нагревание при температурах, которые в течение определенного
времени вызывают гибель вегетативных клеток микроорганизмов и их спор. Стерилизуют
различные баночные консервы, многие предметы и материалы, используемые в
медицинской и микробиологической практике. Процесс проводят при температурах 112-
125 °С в течение 20-60 мин в специальных приборах – автоклавах (перегретым паром под
давлением) или при 160-180 °С в течение 1-2 ч в сушильных шкафах (сухим горячим
воздухом).
Многочисленными исследованиями по изучению кинетики отмирания клеток во
время нагревания (как и при воздействии многих других губительно действующих
факторов) установлено, что отмирание во времени протекает с определенной
закономерностью. Если построить график в полулогарифмической системе координат, то
«кривая выживаемости» в большинстве случаев представится прямой линией (рис. 46).
Такая прямая линия показывает, что при постоянной температуре в каждый последующий
равный интервал времени отмирает одинаковая доля (%) клеток (спор) по отношению к
числу выживших.

Рис. 46. Кривая выживаемости спор Вас. aerothermophilus при 110 ºС (по данным
В.И. Рогачева)

Таким образом, отмирание клеток имеет логарифмический порядок и может быть
выражено уравнением:
K=1/t*lg(A/B)
где К – константа процесса; t – продолжительность воздействия; А – начальное число
бактерий; В – число бактерий, оставшихся после воздействия данной температуры.
Из уравнения следует, что эффективность стерилизации зависит от количества
микроорганизмов, находящихся на стерилизуемом объекте: чем оно выше, тем больше
остается живых микроорганизмов, следовательно, для уничтожения всех потребуется
длительное нагревание при данной температуре (табл. 7).

Логарифмическая зависимость проявляется лишь в период отмирания основной
массы клеток (спор) (рис. 46, часть кривой а). Всегда в субстрате бактерий имеются
клетки более термостойкие, длительно сохраняющиеся жизнеспособными, отмирание
которых не подчиняется логарифмической зависимости, они длительно сохраняются
жизнеспособными. На рисунке 46 видно, что у «кривой выживаемости» наблюдается
«хвост» (часть кривой б).
Отношение микроорганизмов к низким температурам. Холодоустойчивость
различных микроорганизмов колеблется в широких пределах.
При температуре среды ниже оптимальной снижается скорость размножения
микроорганизмов и интенсивность их жизненных процессов. При температурах, близких к
минимальным, значение приобретает снижение даже на 1-2 °С. В таблицах 8 и 9 (по
данным Ф.М. Чистякова, Г.Л. Носковой, З.З. Бочаровой) показано влияние низких
температур на скорость развития некоторых бактерий, дрожжей и мицелиальных грибов –
возбудителей порчи продуктов.

Многие микроорганизмы не способны развиваться при температуре ниже нуля. Так,
некоторые гнилостные бактерии и бактерии, вызывающие пищевые отравления, не
размножаются обычно при температуре ниже 4-5 °С; температурный минимум многих
137
грибов также лежит в пределах от 3 до 5 °С. Известны микроорганизмы, еще более
чувствительные к холоду, которые не растут уже при 10 оС, например большинство
болезнетворных бактерий. Некоторые микроорганизмы временно выдерживают очень
низкие температуры. Кишечная палочка и брюшнотифозная палочка в течение нескольких
дней не погибают при температурах -172...-190 °С. Споры бактерий сохраняют
способность к прорастанию даже после 10-часового пребывания при минус 252 °С
(температура жидкого водорода). Некоторые мицелиальные грибы и дрожжи сохраняют
жизнеспособность после воздействия температуры минус 190 °С (температура жидкого
воздуха) в течение нескольких дней, а споры мицелиальных грибов – в течение
нескольких месяцев. В трупах мамонтов, пролежавших десятки тысяч лет в мерзлой
почве, обнаружены жизнеспособные бактерии и их споры.
Несмотря на то, что при температурах ниже минимальной микробы не
размножаются и активная жизнедеятельность их приостанавливается, многие
неопределенно долгое время остаются жизнеспособными, переходя в анабиотическое
состояние, т.е. состояние «скрытой жизни», подобное зимней спячке животных. При
повышении температуры они вновь возвращаются к активной жизни. Некоторые в таких
условиях, однако, более или менее скоро погибают. Отмирание происходит значительно
медленнее, чем под действием высоких температур.
Причина гибели клеток в субстратах при температурах выше их криоскопической
точки (температуры замерзания) является главным образом нарушение обмена веществ
клеток. Инактивируются ферменты, в связи с чем снижаются скорости внутриклеточных
химических реакций, при этом отдельные реакции подавляются не в одинаковой степени.
Наиболее неблагоприятное действие оказывают температуры, при которых наступает
замерзание среды. При неполном замерзании (помимо указанных выше причин)
вымирание микроорганизмов может быть вызвано неблагоприятным действием низкой
водной активности (aw) и повышенного осмотического давления среды, повреждением
клеток кристаллами льда, повышением концентрации солей в клетке за счет ее
обезвоживания. При этом нарушаются структура цитоплазмы (изменяются ее вязкость,
дисперсность белково-липоидных частиц и др.), избирательная проницаемость клеточных
мембран вследствие изменения физико-химических свойств их липидов. Со временем все
это приводит к необратимым нарушениям в клетке и ее гибели.
Низкие температуры широко применяют для сохранения разнообразных продуктов.
Применяют два способа холодильного хранения: в охлажденном состоянии – при
температуре от 10 до минус 2 °С и в замороженном виде – чаще при температуре от минус
12 до минус 20 °С.
138
При хранении натуральные свойства охлажденных продуктов сохраняются лучше,
чем замороженных, однако рост на них многих микроорганизмов не исключается, а лишь
замедляется. Поэтому сроки хранения охлажденных продуктов непродолжительны и
зависят от температуры хранения и исходной степени обсеменения продукта
психротрофными микроорганизмами. Чем их больше, тем меньше срок хранения.
Для удлинения сроков хранения охлажденных продуктов применяют
дополнительные меры воздействия на микроорганизмы, например: облучение
ультрафиолетовыми и γ-излучениями, озонирование, повышение содержания в атмосфере
СО2, создание анаэробных условий, препятствующих развитию холодоустойчивых
аэробов – возбудителей порчи продуктов и прочее.
При хранении продуктов в охлажденном состоянии большое значение имеет
относительная влажность воздуха в помещении. При ее повышении микроорганизмы
развиваются быстрее. На стенах, потолках и других поверхностях холодильных камер
постоянно находится то или иное количество разнообразных микроорганизмов. Попадают
они в холодильник вместе с продуктами, тарой, заносятся с поступающим охлажденным
воздухом, а также людьми. Обитая в холодильнике длительное время, микробы
приспосабливаются к данным условиям существования и приобретают способность
развиваться при более низких температурах. Поэтому холодильные камеры необходимо
содержать в чистоте, регулярно дезинфицировать и поддерживать в них требуемый
температурно-влажностный режим.
При замораживании продукта отмирает значительная часть находящихся в нем
микроорганизмов. Устойчивость их к замораживанию зависит от ряда факторов:
температуры и скорости замораживания, состава среды, в которой происходит
замораживание, вида микроорганизма и др. При последующем хранении замороженного
продукта выжившие микроорганизмы постепенно отмирают, но многие сохраняют
жизнеспособность длительное время.
Однако замораживание не оказывает стерилизующего действия; при замораживании
могут выжить и болезнетворные формы. Сохраняются, как установлено (Е.Л. Моисеева и
др.), и физиолого-биохимические свойства микробов. Поэтому размороженные продукты
могут быстро подвергаться порче.
При применяемых в практике хранения температурах (не выше минус 12 °С)
замороженные продукты длительно (месяцами) сохраняются без микробной порчи.
Размораживать замороженные пищевые продукты следует непосредственно перед
употреблением.
139
Большое значение в сохранении качества продуктов имеют санитарно-
гигиенические условия охлаждения продуктов, содержания их в холодильниках и при
размораживании.
Лучистая энергия
Биологическое воздействие на микроорганизмы различных форм лучистой энергии,
представляющих собой электромагнитные колебания с различной длиной волны,
проявляется по-разному. Оно зависит от длины волны. Чем она короче, тем в ней больше
заключено энергии, тем сильнее воздействие на организм. В основе действия лежат те или
иные химические и физические изменения, происходящие в клетках микроорганизмов и в
окружающей среде. Изменения могут быть вызваны только поглощенными лучами.
Следовательно, для эффективности облучения большое значение имеет проникающая
способность лучей.
Действие света. Свет необходим только для фотосинтезирующих микробов,
использующих световую энергию в процессе анаболизма углекислого газа.
Микроорганизмы, не способные к фотосинтезу, хорошо растут в темноте. Прямые
солнечные лучи губительны для микроорганизмов, даже рассеянный свет подавляет в той
или иной мере их рост. Однако развитие многих мицелиальных грибов при постоянном
отсутствии света протекает ненормально: хорошо развивается только мицелий, а
спорообразование тормозится. Патогенные бактерии (за редким исключением) менее
устойчивы к свету, чем сапрофитные.
Инфракрасные лучи (ИК-лучи) имеют сравнительно большую длину волны. Энергия
этих излучений недостаточна, чтобы вызвать фотохимические изменения в поглощающих
их веществах. В основном она превращается в тепло, что и оказывает губительное
действие на микроорганизмы при термической обработке продуктов ИК-излучениями.
Ультрафиолетовые лучи – наиболее активная часть солнечного спектра,
обусловливающая его бактерицидное действие. Они характеризуются высокой энергией,
причем наибольшим действием обладают лучи с длиной волны 250-260 нм.
Эффективность воздействия УФ-лучей на микроорганизмы зависит от дозы
облучения, т.е. от количества поглощенной энергии. Кроме того, имеют значение свойства
облучаемого субстрата: его рН, степень обсеменения микробами, а также температура.
Очень малые дозы облучения действуют даже стимулирующе на отдельные функции
микроорганизмов. Более высокие, но не приводящие к гибели дозы вызывают торможение
отдельных процессов обмена, изменение свойств микроорганизмов, вплоть до
наследственных. Это используется на практике для получения вариантов микроорганизмов с высокой способностью продуцировать антибиотики, ферменты и
другие биологически активные вещества. Дальнейшее увеличение дозы приводит к
гибели. При дозе ниже смертельной возможно восстановление (реактивация) нормальной
жизнедеятельности микроорганизмов.
Различные микроорганизмы неодинаково чувствительны к одной и той же дозе
облучения (рис. 47, 48).

Среди бесспоровых бактерий особенно чувствительны к облучению бактерии,
выделяющие пигмент в окружающую среду. Пигментные бактерии, содержащие в клетках
каротиноидные пигменты, чрезвычайно стойки, так как каротиноидные пигменты
обладают защитными свойствами против УФ-лучей.
Споры бактерий значительно устойчивее к действию УФ-лучей, чем вегетативные
клетки. Чтобы убить споры, требуется в 4-5 раз больше энергии (табл. 10), по данным К.А.
Мудрецовой-Висс и Т.К. Сиденко. Мицелиальные грибы более устойчивы, чем
вегетативные клетки бактерий, а споры грибов более выносливы, чем мицелий. Дрожжи
имеют такую же или незначительно более высокую резистентность, чем бактерии
(А.С. Херсум, Е.Д. Холланд).

Гибель микроорганизмов может быть следствием как непосредственного
воздействия УФ-лучей на клетки, так и неблагоприятного для них изменения облученного
субстрата.
УФ-лучи инактивируют ферменты, они адсорбируются важнейшими веществами
клетки (белками, нуклеиновыми кислотами) и вызывают изменения – повреждения их
молекул. В облучаемой среде могут образоваться вещества (перекись водорода, озон и
др.), губительно действующие на микроорганизмы.
Искусственным источником ультрафиолетового излучения служат в основном
аргоно-ртутные лампы низкого давления, называемые бактерицидными (БУВ-15, БУВ-30,
БУВ-60).
В настоящее время УФ-лучи довольно широко применяют на практике. Ими
дезинфицируют воздух холодильных камер, лечебных и производственных помещений.
При обработке УФ-лучами в течение 6 ч уничтожается до 80% бактерий и мицелиальных
грибов, находящихся в воздухе. Такие лучи могут быть использованы для
предотвращения инфекции извне при розливе, фасовке и упаковке пищевых продуктов,
142
лечебных препаратов, а также для обеззараживания тары, упаковочных материалов, в том
числе из полимерных материалов, оборудования, посуды (на предприятиях
общественного питания). В последнее время бактерицидными свойствами УФ-лучей
пользуются для дезинфекции питьевой воды.
Стерилизация пищевых продуктов с помощью УФ-лучей затруднена вследствие их
низкой проникающей способности, в связи с чем действие этих лучей проявляется только
на поверхности или в очень тонком слое. Тем не менее известно, что облучение
охлажденных мяса, мясопродуктов удлиняет срок их хранения в 2-3 раза.
Предлагается применять УФ-лучи для стерилизации плодовых соков и вин (в тонком
слое). При таком «холодном» способе стерилизации вино получается лучшего качества и
сохраняется без порчи дольше, чем пастеризованное.
Для некоторых продуктов (например, для сливочного масла, молока) стерилизация
УФ-лучами неприемлема, так как в результате облучения ухудшаются вкусовые и
пищевые свойства продуктов.
Лазерное излучение представляет собой электромагнитное излучение в диапазоне от
инфракрасного до ультрафиолетового спектров, фокусированное в виде пучка. Оно
обладает очень большой энергией и способно вызывать сильное биологическое
воздействие. Этот вид излучения получают при помощи технических устройств – лазеров
– оптических квантовых генераторов.
Под влиянием лазерного излучения повышается температура биологических тканей,
происходят коагуляция белков и разрушение клеток. Повреждающее действие зависит от
длины волны, длительности импульсов, мощности излучения, а также свойств и
структуры облучаемых объектов.
В настоящее время влияние этого рода излучений на микроорганизмы изучено еще
мало.
Проведенные исследования (А.А. Кудряшова) показывают, что реакция на
воздействие лазерного излучения у различных видов микроорганизмов может различаться
значительно, при этом споры более устойчивы, чем вегетативные клетки. Выявлено, что
ультрафиолетовый спектр лазерного излучения обладает более высоким антимикробным
действием, чем синий и красный.
В зависимости от природы спектра, мощности излучений и продолжительности
облучения можно получить как стимулирующий, так и повреждающий (подавление
роста), и летальный эффекты.
Это направление использования лазерного излучения представляет теоретический и
практический интерес.
143
Радиоактивные излучения, α-лучи, β-лучи (высокоскоростные электроны) и γ-лучи
(коротковолновые рентгеновские лучи) обладают высокой энергией, в связи с чем
химически и биологически чрезвычайно активны.
Особенностью радиоактивных излучений является их способность вызывать
ионизацию атомов и молекул, которая сопровождается разрушением молекулярных
структур.
Микроорганизмы радиоактивно значительно более устойчивы, чем высшие
организмы. Смертельная доза для них в сотни и тысячи раз выше, чем для животных и
растений.
Эффективность действия ионизирующих излучений на микроорганизмы зависит от
поглощенной дозы облучения и многих других факторов. Очень малые дозы
активизируют некоторые жизненные процессы микроорганизмов, воздействуя на их
ферментные системы. Они вызывают наследственные изменения свойств микробов,
приводящие к появлению мутаций. С повышением дозы облучения обмен веществ
нарушается значительнее, наблюдаются различного рода патологические изменения
клеток (лучевая болезнь), которые могут привести к их гибели. При дозе ниже
смертельной может восстановиться нормальная жизнедеятельность облученных клеток.
Радиоустойчивость различных видов и даже штаммов обладают неодинаковой
чувствительностью.
Радиационная устойчивость различных видов и даже штаммов микроорганизмов
колеблется в широких пределах (табл. 11). Наиболее радиоустойчивы микроорганизмы с
повышенной карбогидразной и протеолитической активностью, содержащие в клетках
большее количество магния и кальция, а также обладающие высоким уровнем защитных
метаболических реакций. Чувствительны к облучению кишечная палочка, протей, многие
бактерии рода Pseudomonas – распространенные возбудители порчи мясных и рыбных
продуктов. Микрококки отличаются повышенной устойчивостью. Весьма
радиоустойчивы споры бактерий и грибов. Высока радиоустойчивость вирусов; у
некоторых она превосходит даже устойчивость бактериальных спор.
Чувствительны к действию ионизирующих излучений многие ферментные системы,
мембранные структуры, ядерный аппарат, особенно ДНК, что отражается при облучении
на функции размножения.

А.А. Кудряшовой предложено распределить по этому признаку микроорганизмы на
следующие группы:
· радиочувствительные с летальной дозой – до 5 кГр;
· относительно радиоустойчивые – до 10 кГр;
· мезорадиоустойчивые – до 15 кГр;
· радиоустойчивые – до 20 кГр;
· весьма радиоустойчивые – более 20 кГр.

При одной и той же поглощенной дозе радиопоражаемость микроорганизмов одного
и того же вида изменяется в зависимости от возраста клеток, состава среды, температуры,
а также мощности дозы – дозы облучения в единицу времени.
Влияние мощности дозы γ-излучения радиоактивного 60Со на микроорганизмы
плодов и овощей (поглощенная доза 3 кГр), по данным А.А. Кудряшовой, показано в
таблице 12.

По реакции на воздействие мощности дозы γ-излучения микроорганизмы
подразделяются на: не реагирующие на изменение мощности дозы; эффективнее
повреждающиеся при ее увеличении; эффективнее повреждающиеся при ее понижении.
При адекватных поглощенных дозах излучения многие анаэробные споровые
бактерии, в том числе и Clostridium botulinum, не реагируют на изменение мощности дозы
в пределах от сотых долей до десятков Гр/с. Аэробные спорообразующие бактерии
сильнее повреждаются при снижении мощности дозы, а большинство
неспорообразующих бактерий – при увеличении ее. При облучении мицелиальных грибов
эффект усиливается с увеличением мощности дозы.
Установлено, что микроорганизмы способны восстанавливать лучевые повреждения.
Темп и характер репарации определяются видовыми особенностями микроорганизмов, их
146
физиологическим состоянием, а также величиной поглощенной дозы и мощностью дозы
γ-излучения.
В настоящее время диапазон использования ионизирующих излучений все
расширяется. Так, их используют для задержки прорастания картофеля и овощей,
дезинфекции зерна и зернопродуктов, сухофруктов; ускорения или замедления созревания
плодов и в других целях.
В нашей стране и во многих других проведены и продолжают проводиться
исследования возможности радиационной обработки пищевых продуктов в целях
предотвращения их быстрой микробной порчи.
Наиболее приемлемы для этих целей γ-лучи, обладающие наибольшей проникающей
способностью и не вызывающие при облучении появления в продукте «наведенной»
радиации.
Источником излучения для радиационной обработки продуктов служат
преимущественно радиоактивные изотопы 60Со и l37Cs.
При обработке пищевых продуктов радиобиологический эффект зависит от состава
микрофлоры, ее численности, химического состава и агрегатного состояния продукта,
поглощенной дозы и мощности дозы.
Применительно к радиационной обработке МАГАТЭ1 предложены специальные
термины: радисидация (4-6 кГр), радуризация (6-10 кГр) и радаппертизация (10-50 кГр).
Радисидация – это обработка пищевых продуктов в дозах, достаточных для гибели
патогенных для человека микроорганизмов.
Радуризация – применяется для снижения численности микроорганизмов,
вызывающих порчу и потери массы пищевых продуктов.
Радаппертизация осуществляется для промышленной стерилизации пищевых
продуктов в условиях, исключающих повторное инфицирование микроорганизмами.
По решению Объединенного комитета экспертов, ряда Международных организаций
(ФАО, МАГАТЭ, ВОЗ1), в облученных пищевых продуктах не должно быть патогенных
микроорганизмов и микробных токсинов, а также токсических веществ, которые могут
образовываться в результате облучения.
Международными организациями утвержден перечень пищевых продуктов, которые
разрешено подвергать радиационной обработке. В нашей стране в каждом отдельном
случае разрешение выдают органы здравоохранения.
1 МАГАТЭ – Международное агентство по атомной энергии при ООН.
1 ВОЗ – Всемирная организация здравоохранения при ООН (World Health Organization, WHO), ФАО –
Продовольственная и сельскохозяйственная организации при ООН (Food and Agriculture Organization, FAO).
147
В необходимых случаях для повышения эффекта облучение можно сочетать с
другими факторами воздействия (холодом, нагреванием, химическими консервантами и
др.).
В нашей стране проведение в настоящее время радиационной обработки продуктов
сдерживается отсутствием достаточного количества стационарных и передвижных
установок, а также специалистов нужной квалификации, для управления этой новой
технологией хранения пищевых продуктов. Кроме того, нельзя не принимать во внимание
и определенную настороженность потребителя к облученным продуктам питания.
Радиоволны. Короткие электромагнитные волны длиной от 10 до 50 м и
ультракороткие длиной от 10 м до миллиметров обладают стерилизующим эффектом. Это
объясняется тем, что при прохождении коротких и ультрарадиоволн через среду
возникают переменные токи высокой (ВЧ) и сверхвысокой частоты (СВЧ). В
электромагнитном поле электрическая энергия преобразуется в тепловую.
Характер нагревания в СВЧ-поле отличается от характера нагрева при обычных
способах и обладает рядом преимуществ. Так, объект нагревается быстро и равномерно по
всей массе. Например, воду в стакане можно довести до кипения в течение 2-3 с. Рыба (1
кг) варится до готовности в течение 2 мин, мясо (1 кг) – 2,5, курица – 6-8 мин. Нагрев
может происходить избирательно, т.е. отдельные части облучаемого неоднородного
объекта в зависимости от их электрофизических свойств нагреваются в разной степени.
Гибель микроорганизмов в СВЧ-поле наступает в результате теплового эффекта, но
полностью механизм действия СВЧ-энергии на микроорганизмы пока не раскрыт и мало
изучен. Некоторые исследователи считают, что существует специфическое воздействие
электромагнитных волн. Установлено, что СВЧ-поля малой интенсивности, не
вызывающей нагревания среды, влияют на некоторые физиологические и биохимические
свойства микробных клеток. Имеются данные о гибели некоторых бактерий и дрожжей в
СВЧ-поле при 35-40 °С (А.И. Педенко и др.).
Благодаря специфическим особенностям перспективно применение этого способа
нагревания для пастеризации и стерилизации пищевых продуктов, в частности плодово-
ягодных консервов. По сравнению с обычной паровой стерилизацией в автоклавах время
нагревания СВЧ-энергией до одной и той же температуры сокращается во много раз,
поэтому полнее сохраняются вкусовые и питательные свойства продукта, а эффект
воздействия на его микрофлору практически одинаков. Так, уровень промышленой
стерилизации фарша мясных продуктов при излучении от 2,5 до 5,0 кВт достигается а
течение 1-2 мин при 140 оС. Термодеструкция термолабильных компонентов минимальна
– не выше 10% (Л.А. Сухарева, М.И. Губанова и др.). Остаточной микрофлоры – не более
148
чем в продукте, обработанном при той же температуре традиционным способом; в составе
ее преобладают спороносные бактерии и микрококки.
Установлено, что СВЧ-энергия при воздействии на мясо и мясной фарш оказывает
губительное действие на бактерии рода Salmonella и Escherichia. При номинальной
мощности 410-540 Вт при разных режимах обработки эти микроорганизмы, а также их
токсины, погибают через несколько минут (Редькин С.В.).
Сверхвысокочастотную электромагнитную обработку пищевых продуктов все шире
применяют в пищевой промышленности и общественном питании (для варки, сушки,
выпечки, при разогревании и др.)
Ультразвуковые колебания
Ультразвуковыми колебаниями называют механические колебания с частотами
более 20 000 колебаний в секунду (20 кГц). Колебания такой частоты находятся за
пределами слышимости человеческого уха. УЗ-волны могут распространяться в твердых,
жидких и газообразных средах. Они обладают большой механической энергией и
вызывают ряд физических, химических и биологических явлений. С помощью УЗ можно
вызвать распад высокомолекулярных соединений, коагуляцию белков, инактивацию
ферментов и токсинов, разрушить полностью или частично много- и одноклеточные
организмы, в том числе микроорганизмы. Эффективность их действия зависит от природы
организмов, интенсивности УЗ-энергии и частоты колебаний.
УЗ малой мощности ускоряет некоторые физиологические процессы, повышает
ферментативную активность, вызывает механическое разделение скоплений клеток; при
этом сарцины, стрептококки распадаются на отдельные жизнеспособные клетки.
Бактерицидное действие ультразвука начинает проявляться при интенсивности 1,0-0,5
Вт/см2 и частоте колебаний порядка десятков килогерц.
Различные микроорганизмы обладают неодинаковой чувствительностью к
воздействию ультразвука. Бактерии более чувствительны, чем дрожжи, при этом
кокковидные бактерии более стойки, чем палочковидные. Споры бактерий значительно
выносливее вегетативных клеток. Дикие дрожжи более резистентны, чем культурные (рис.
49).

Эффективность действия УЗ при одной и той же интенсивности и частоте колебаний
зависит от продолжительности воздействия, химического состава облучаемой среды, ее
вязкости, рН, температуры. Имеет значение и число бактерий в объекте, обрабатываемом
УЗ; чем их больше, тем продолжительнее должно быть воздействие для получения
стерилизующего эффекта.
Природа бактерицидного действия ультразвука в полной мере еще не раскрыта.
Основной причиной является, по-видимому, кавитационный1 эффект. При
распространении УЗ-волн в жидкости происходит быстро чередующееся разрежение и
сжатие частиц жидкости. При разрежении в среде образуются мельчайшие полые
пространства – «пузырьки», заполняющиеся парами окружающей жидкости и газами. При
сжатии, в момент захлопывания кавитационных «пузырьков», возникает мощная
гидравлическая ударная волна, оказывающая разрушительное действие. Гибель
микроорганизмов зависит, очевидно, не только от механического, но и от
электрохимического действия УЗ-энергии. В водной среде происходят ионизация молекул
воды и активация растворенного в ней кислорода. При этом образуются вещества,
обладающие большой реакционной способностью, которые и обусловливают
возникновение ряда химических процессов, неблагоприятно действующих на живые
организмы.
1 От англ. «cavity» – полость, впадина.
150
В настоящее время ведутся исследования по применению УЗ-энергии для
стерилизации питьевой воды, пищевых продуктов (молока, фруктовых соков, вин), мойки
и стерилизации стеклянной тары, трудно очищаемой обычными приемами.
Влияние аэроионов – действие смеси электролитов, отрицательно заряженных
молекул кислорода воздуха.
Сотрудниками ТИНРО-центра Л.В. Шульгиной, М.М. Горшковой, Г.И. Загородной
установлено, что обработка чистых тест-культур микроорганизмов бактерий группы
кишечных палочек Escherichia coli М-17 и спорообразующих аэробных форм Bacillus
subtilis аэронами дозой 60·106 ион/см3 в течение 16 мин и более обеспечивает
бактерицидный эффект в отношении бактерий не образующих споры. С увеличением
продолжительности обработки бактерицидное действие потока электронов возрастает.
Изучено влияние аэроионов на микробную обсемененность рыбы и полуфабрикатов
на поверхности кожных покровов и в мышечной ткани при концентрации аэроионов
60,0·106 в течение 24 ч. Анализ полученных данных показал, что количество
микроорганизмов на поверхности снизилось более чем в 10 раз, а внутри ткани –
незначительно, т.е. аэроны подавляют рост только на поверхности и не обладают
проникающей способностью.
В конце XX в. возник повышенный интерес к нетермическим способам пастеризации
пищевых продуктов при помощи сверхвысокого гидростатического давления (D. Farr, J.C.
Cheftel, C.E. Leadly и др.).
Нетермический способ пастеризации пищевых продуктов при помощи
сверхвысокого давления – экологически безопасная технология, имеющая ряд
преимуществ:

возможность использования для широкого круга продуктов (мясо-, рыбо-,
морепродукты, молочные продукты, овощи, фрукты и продукты их переработки, готовые
к употреблен продукты и т. д.);

исключение из рецептур продуктов питания консервантов и добавок,
увеличивающих сроки хранения;

увеличение сроков хранения продуктов в несколько раз с сохранением их
органолептических свойств, структуры и пищевой ценности;

уничтожение посторонней микрофлоры, в том числе патогенных
микроорганизмов;

малая энергоемкость и экологичность (Н.В. Скорокопудов, Н.И. Мячикова и др.).
Пороговая величина давления при обработке 300 МПа, ниже ее микробные клетки не
погибают. Метод позволяет обезвредить мясо от E. coli, бактерий рода Proteus.
151
Обработка продуктов питания высоким давлением (100-800 МПа) при 20-80 °С с
выдержкой до 30 мин успешно применяется для стерилизации продуктов питания в
Европе, Северной Америке, Японии и т.д. (G. Tewari и др.).
Более эффективен циклический режим обработки давлением в 500 МПа, чем
статистический при 700 МПа (Л.А. Сухарева, М.И. Губанова, Г.В. Семенов, Ю.М. Басин).
Биотические факторы
В естественных условиях обитания, в том числе и на пищевых продуктах, совместно
развиваются различные микроорганизмы. В процессе эволюции возникли и
сформировались различные типы взаимоотношений между микроорганизмами,
адаптировавшимися к совместному существованию – симбиозу. Наблюдаются разные
виды симбиоза, различающиеся по относительной выгоде, получаемой каждым из
партнеров.
Мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) – в этом случае сожительство благоприятно
для обоих симбионтов, совместно они развиваются даже лучше, чем каждый в
отдельности. Примером может служить совместное развитие молочно-кислых бактерий и
дрожжей. Молочно-кислые бактерии, продуцируя молочную кислоту, создают условия,
благоприятные для роста дрожжей, а продукты жизнедеятельности дрожжей (например,
витамины) используются молочно-кислыми бактериями. Дрожжи, кроме того, потребляют
кислоту, а снижение кислотности среды благоприятствует росту молочно-кислых
бактерий. Симбиотические взаимоотношения этих микроорганизмов используются в
процессе изготовления некоторых кисло-молочных продуктов (кефира, кумыса).
Синергизм – содружественное действие двух или нескольких видов, когда при
совместном развитии усиливаются отдельные физиологические функции, например
повышается синтез определенных веществ.
Метабиоз (комменсализм) – случай, когда один из симбионтов живет за счет
продуктов жизнедеятельности другого, не причиняя ему вреда. Например,
микроорганизмы, расщепляющие белки, создают среду для развития таких
микроорганизмов, которые способны использовать только продукты распада белка.
Паразитизм – вид симбиоза, когда пользу получает только один из партнеров,
принося вред, вплоть до гибели, своему сожителю. Паразитами являются возбудители
инфекционных заболеваний людей и животных, бактерии рода Bdellovibrio
(вибриопиявка), паразитирующие преимущественно на грамотрицательных бактериях.
152
Антагонизм – случай, когда один вид микробов угнетает или приостанавливает
развитие другого, либо даже вызывает его гибель. Антагонистические взаимоотношения в
мире микробов являются одним из важных факторов, обусловливающих состав
микрофлоры природных субстратов. Во многих случаях антагонистические
взаимоотношения определяются неблагоприятным воздействием продуктов
жизнедеятельности одного вида на другой. Например, молочнокислые бактерии являются
антагонистами гнилостных бактерий, так как продукт энергетического обмена первых –
молочная кислота – тормозит развитие вторых. Антагонистические взаимоотношения
между этими группами микроорганизмов используют при переработке ряда пищевых
продуктов (при квашении овощей, изготовлении кисломолочных продуктов и др. – см.
главу 7).
Идея использования антагонизма между молочнокислыми и гнилостными
бактериями принадлежит И.И. Мечникову.
Антибиотики, фитонциды
Во многих случаях губительное действие микробов-антагонистов связано с
выделением ими в среду специфических биологически активных химических веществ.
Эти вещества названы антибиотиками. Микроорганизмы, выделяющие антибиотики,
широко распространены в природе. Этой способностью обладают многие грибы,
бактерии, особенно актиномицеты. Некоторые микроорганизмы образуют несколько
антибиотиков.
Химическая природа антибиотиков разнообразна. Характерным свойством их
является избирательное действие – каждый действует только на определенные
микроорганизмы, т.е. характеризуется специфическим антимикробным «спектром»
действия. Одни антибиотики активно действуют на грибы, другие – на бактерии.
Имеются антибиотики, действующие как на грибы, так и на бактерии, существуют и
противовирусные антибиотики.
Активность антибиотиков очень высока, в десятки тысяч раз превышает активность
сильнодействующих антисептиков. Поэтому антимикробное действие проявляется при
чрезвычайно малых их концентрациях.
Механизм повреждения антибиотиками микробных клеток разнообразен и
полностью пока еще не изучен.
Некоторые антибиотики нарушают генетический аппарат клетки и другие клеточные
структуры; подавляют синтез белков, нуклеиновых кислот и веществ клеточной стенки.
Многие инактивируют ферменты энергетического обмена и другие ферментные системы.
153
Эффективность действия антибиотиков может изменяться в зависимости от их
концентрации, температуры, состава среды и других факторов.
Со временем микроорганизмы адаптируются к антибиотикам, в результате чего
возникают нечувствительные (устойчивые) к ним формы.
Называют антибиотики обычно по родовому или видовому названию выделяющего
их микроорганизма или по характеру действия. Например, пенициллин именуется по
родовому названию его продуцента – гриба пеницилла Penicillium; антибиотик
грамицидин назван так потому, что воздействует преимущественно на
грамположительные бактерии.
В настоящее время известно и налажено промышленное производство многих
антибиотиков.
Благодаря открытию и освоению промышленного производства антибиотиков
медицина получила высокоэффективные средства борьбы со многими болезнями.
Используют антибиотики и в сельском хозяйстве для борьбы с возбудителями
заболеваний растений. Применяют их также в качестве стимуляторов роста растений и
животных. Добавление небольших количеств, например биомицина, в пищевой рацион
молодняка птиц и домашних животных способствует ускорению их роста и снижению
заболеваемости.
Многими исследователями показана эффективность применения антибиотиков для
задержки микробной порчи скоропортящихся пищевых продуктов, особенно в сочетании
с действием холода.
Установлено (Г.Б. Дуброва, А.М. Теплицкая, Ю.А. Равич-Щербо и др.), что сроки
хранения свежей рыбы (трески, пикши, камбалы и др.), которую перед укладкой в лед
кратковременно погружали в раствор биомицина (25 мг/л), или рыбы, сохраняемой во
льду, содержащем биомицин, увеличиваются примерно на 5-10 дней.
К применению антибиотиков для консервирования пищевых продуктов органы
здравоохранения в нашей стране относятся с большой осторожностью. Это объясняется
следующим: возможностью при многократном поступлении с пищей даже ничтожно
малых количеств антибиотиков появления в организме человека устойчивых форм
болезнетворных микроорганизмов, что приводит к потере лечебного действия данного
антибиотика. Кроме того возможно даже вытеснение антибиотиками полезных
микроорганизмов из нормальной микрофлоры желудочно-кишечного тракта человека. Не
исключаются также аллергические явления, вызываемые антибиотиками.
В некоторых странах разрешено использование антибиотиков для обработки сырых
продуктов (мясо, птица, рыба), которые затем сохраняются на холоде. Допустимое
154
содержание антибиотика в продукте строго регламентируется и, кроме того, требуется,
чтобы в процессе обычной тепловой кулинарной обработки он полностью разрушался.
Для консервирования пищевых продуктов целесообразно иметь специальные, не
применяемые в медицине антибиотики. Таким антибиотиком является вырабатываемый
некоторыми молочнокислыми стрептококками низин. Он ингибирует рост многих
стафилококков и стрептококков, задерживает прорастание спор анаэробных термостойких
бактерий. Низин используют в консервной промышленности для снижения
термостойкости бактериальных спор, что позволяет несколько уменьшить температуру и
продолжительность стерилизации продуктов. Применяют низин также при приготовлении
сгущенного молока, плавленых сыров, икры.
Для обработки плодов и овощей, закладываемых на длительное хранение,
предложено (Р.А. Максимова и др.) использовать трихотецин. Этот антибиотик
немедицинского назначения, вырабатываемый грибом Trichothecium roseum, обладает
высоким противогрибковым действием и уже применяется в РФ для борьбы с болезнями
овощных и плодовых культур при выращивании. В результате обработки моркови 0,1%-
ной суспензией трихотецина потери массы корнеплодов при хранении в течение 7 мес. в
производственных условиях были сокращены на 15-17%.
Антибиотические вещества вырабатываются не только микроорганизмами, но также
растениями и животными.
Антибиотические вещества растительного происхождения были открыты Б.П.
Токиным (1928 г.) и названы фитонцидами (греч. фито – растение). Б.П. Токин
обнаружил, что летучие вещества, выделяемые многими растениями, а также их тканевые
соки вызывают гибель инфузорий, бактерий, дрожжей, мицелиальных грибов.
Фитонциды широко распространены в мире растений. Они обнаружены в разных
органах большинства культурных и дикорастущих растений. Фунгицидные и
бактерицидные вещества содержатся в некоторых овощах (лук репчатый, редька, чеснок),
в пряностях (гвоздике корице, в семенах горчицы, мускатного ореха и др.). Фитонциды
играют немалую роль во взаимовлиянии растений в природных условиях, они являются
одним из факторов естественной сопротивляемости растений поражению их микробами.
Действие фитонцидов на микроорганизмы избирательно: сок того или иного растения
губителен для одних микробов и безвреден для других.
Химическая природа фитонцидов разнообразна. Антимикробным действием
обладают многие вещества, находящиеся в растениях: эфирные масла, алкалоиды,
глюкозиды, антоцианы, дубильные вещества и многие другие, химическая природа
которых еще не раскрыта.
155
Эфирные масла различных пряноароматических растений обладают неодинаковым
антибактериальным действием: более активны в отношении кокковых форм
микроорганизмов по сравнению с палочковидными и проявляют более сильное действие в
отношении грамположительных бактерий, чем грамотрицательных (Н.Н. Толкунова, В.И.
Криштафович).
Антимикробные вещества некоторых растений выделены в виде препаратов и
используются в медицинской практике, а также в сельском хозяйстве для борьбы с
болезнями растений, стимуляции их роста, повышения урожайности. Ведутся
исследования по применению фитонцидов (в виде препаратов или измельченной
растительной массы) в практике хранения пищевых продуктов.
Перспективны в этом отношении вещества, выделенные (Л.Р. Щербаковским) из
росянки (насекомоядное растение), по противомикробному действию в сотни раз
превосходящие сорбиновую кислоту и ее соли.
В целях сокращения потерь массы плодов, овощей и продуктов их переработки
перспективно применение аллилгорчичного масла, получаемого из семян горчицы. При
концентрации 0,002% оно обладает консервирующим действием.
К эффективным фитонцидным консервантам относится юглон (5-окси-1,4-
нафтахинон). Он содержится в плодах грецкого ореха, получают его и химическим путем.
Производственное испытание консерванта, проведенное на широком ассортименте
напитков, показало, что юглон в концентрации 0,5-0,7 мг/л не изменяет органолептические
показатели напитков и значительно продлевает их биологическую стойкость.
Обработка препаратами из хвои ели и сосны, листьев лавра и эвкалипта, крапивы и
тысячелистника позволяет сократить на 10-23% потери яблок и моркови вследствие
микробных поражений (А.А. Кудряшова и др.).
При пересыпке в хранилище клубней картофеля измельченной растительной массой
(полынью, коноплей, чешуями луковиц репчатого лука, хвоей пихты и др.) поражение
клубней фомозом и сухой гнилью уменьшается на 5-14%.
Обработка томатов аренарином (выделен из бессмертника) снижает заболевание
мокрой и вершинной гнилью (А.В. Красикова и др.).
В США, Японии разработаны антимикробные составы из вытяжек и эфирных масел
разнообразных пряностей для обработки пищевых продуктов (мяса, птицы и др.).
В последние годы в нашей стране и за рубежом интенсивно ведется поиск новых
растительных средств борьбы с микробной порчей пищевых продуктов. Дикорастущие
растения – перспективное сырье для производства антимикробных препаратов.
Из антибиотических веществ животного происхождения известны следующие.
156
Лизоцим – белковое вещество, вырабатываемое различными тканями и органами
животных и человека. Оно содержится в яичном белке, слезах, слюне, рыбной икре.
Лизоцим не только убивает чувствительных к нему бактерий, но и растворяет их.
Эритрин – вещество, получаемое из красных кровяных шариков (эритроцитов)
животных. Эритрин проявляет бактериостатическую активность в отношении
стафилококков и стрептококков.
Экмолин – получен из тканей рыб. Активен в отношении бактерий, вызывающих
кишечные заболевания.
Памалин – вещество, полученное из слюнных желез крупного рогатого скота.
Препарат обладает бактерицидной и фунгицидной активностью.
Возможные пути регулирования жизнедеятельности микроорганизмов при хранении
пищевых продуктов
Задача рационального использования и эффективного хранения пищевых ресурсов
имеет большое социально-экономическое значение. При нарушении правил заготовки,
транспортирования, хранения и реализации пищевых продуктов возникают их большие
потери.
В практике хранения продуктов, на всех стадиях продвижения их от производства к
потребителю, необходимо создавать условия, тормозящие развитие микроорганизмов. В
настоящее время все шире изучают и используют способы воздействия на
микроорганизмы.
При выборе способов воздействия на микроорганизмы учитывают их
эффективность, совместимость с объектами, безвредность для человека, продукции и
окружающей среды, приемлемость для промышленных условий, автоматизации и
механизации технологических процессов.
Уже применяемые на практике и разрабатываемые приемы хранения продуктов с
учетом схемы, предложенной Я.Я. Никитинским, можно подразделить на четыре группы.
1. Методы хранения, основанные на принципе биоза («биоз» – жизнь), направлены
на поддержание жизненных процессов на более низком уровне, но с сохранением
естественного иммунитета. На этом принципе основано хранение плодов и овощей в
свежем виде, а также хранение живой рыбы.
2. Методы хранения, основанные на принципе абиоза («абиоз» –отсутствие жизни),
направлены на уничтожение микробов в продукте. К ним относятся использование
высоких температур (пастеризацию и стерилизацию), добавление антисептиков,
157
облучение различными формами лучистой энергии, применение антибиотиков, обработку
ультразвуком, фильтрование жидкостей с помощью стерилизующих фильтров.
3. Методы хранения, основанные на принципе анабиоза («анабиоз» – подавление
жизни), направлены на приостановление жизнедеятельности микробов в продуктах.
Создают такие условия, при которых микроорганизмы могут сохраниться живыми, но не
жизнедеятельными. Это использование низких температур (охлаждение и
замораживание), удаление воды из продукта ниже предела, необходимого для развития
микробов (сушка, вяление), добавление к продукту веществ (соли, сахара), создающих
высокое осмотическое давление, повышение кислотности продукта путем добавления
уксусной кислоты (маринование), создание анаэробных условий, предотвращающих
развитие наиболее активных возбудителей порчи – аэробных микроорганизмов (хранение
продуктов в газонепроницаемом упаковочном материале, вакуумной упаковке, атмосфере
азота).
4. Методы хранения, основанные на принципе ценоанабиоза, направлены на
использование антагонистических взаимоотношений между микроорганизмами,
входящими в состав микрофлоры продукта. При этом вызывают развитие
микроорганизмов, которые в процессе своей жизнедеятельности хотя и изменяют
свойства продукта, но не только не портят, а даже улучшают его пищевые и вкусовые
достоинства. В то же время продукты жизнедеятельности этих микроорганизмов
подавляют развитие микробов – возбудителей порчи. На этом принципе основано
квашение овощей и плодов, производство кисломолочных продуктов.
Эффективность всех мероприятий, направленных на предупреждение порчи
пищевых продуктов, во многом зависит от степени обсемененности продукта
микроорганизмами и от соблюдения общих санитарно-гигиенических требований и
выполнения установленного режима хранения, товарной обработки и переработки.
В настоящее время считается, что микробиологическая стойкость продуктов питания
основывается на комбинации нескольких сохраняющих факторов, называемых барьерами,
которые не могут преодолевать микроорганизмы.
Понятие барьерного эффекта впервые в 1978 г. ввел немецкий микробиолог Л.
Ляйстер.
Барьерный эффект – это комплексное взаимодействие температуры (T), активности
воды (aw), кислотности среды (pH), окислительно-восстановительного потенциала (Eh),
консервантов (kons.).

Барьерный эффект позволяет создать барьерную технологию, обеспечивающую
микробиологическую стойкость и безопасность пищевых продуктов посредством
целенаправленной комбинации процессов.
Каждый пищевой продукт должен иметь несколько барьеров, обеспечивающих
контроль нормированного техническим регламентом Таможенного союза «О
безопасности пищевой продукции»1 числа микроорганизмов в этом продукте.
Микроорганизмы, присутствующие в сырье, не должны преодолевать имеющиеся
барьеры, иначе продукт испортится или вызовет пищевое отравление.
В пищевом продукте, проходящем шесть барьеров защиты – высокую температуру
обработки (Т), низкую температуру хранения (t), действие активности воды (aw),
кислотности среды (рН), величину окислительно-восстановительного потенциала (Eh) и
наличие консервантов (kons.), которые микроорганизмы не могут преодолеть,
обеспечивается микробиологическая стойкость и безопасность, т.к. все барьеры имеют
одну и ту же высоту и одинаковую интенсивность. Однако это теоретический случай.
Поскольку микробиологическая стойкость основывается на барьерах разной
интенсивности, в продуктах главными барьерами являются aw и консерванты; менее
значимыми барьерами являются температура хранения, рН и Eh.
Если с самого начала имеется немного микроорганизмов, тогда для обеспечения
стойкости продукта достаточны барьеры низкого уровня или небольшое их количество,
чему способствует также сверхчистая или асептическая упаковка скоропортящихся
пищевых продуктов. Тот же результат можно получить, если первоначальная
микробиологическая обсемененность мяса в тушах значительно подавляется, например,
после обработки паром. В этом случае сохраняется только небольшое количество
микроорганизмов, которое гораздо легче подавить.
Если же вследствие плохих гигиенических условий на начальном этапе присутствует
слишком много нежелательных микроорганизмов, даже обычные барьеры в этом продукте
не смогут предотвратить снижение качества или пищевые отравления.
1
Технический регламент Таможенного союза ТР ТС 021/2011 «О безопасности пищевой продукции»,
утвержден решением Комиссии Таможенного союза от 9 декабря 2011 г. №880.
В пищевом продукте богатом питательными веществами и витаминами,
способствующими росту микроорганизмов барьеры должны быть усилены, в противном
случае они могут быть преодолены.
Если при производстве соблюдается последовательность применения барьеров,
например в ферментированных колбасах: консервант, Eh, коптильный препарат, рН, aw, то
в результате будет получен стойкий в хранении продукт.
В последние годы введены такие понятия в микробиологических процессах как
гомеостаз, метаболическое истощение и стрессовые реакции микроорганизмов.
Гомеостаз – это тенденция к единообразию и стабильности во внутреннем
состоянии (внутреннем окружении) микроорганизмов.
В пищевой микробиологии гомеостаз – ключевое явление, которое заслуживает
большого внимания. Если гомеостаз этих микроорганизмов, т.е. их внутренне равновесие,
нарушается благодаря использованию барьеров, они не размножаются, т.е. остаются в лаг-
фазе или даже погибнут, прежде чем восстановится их гомеостаз. Таким образом,
сохранение пищевых продуктов достигается за счет нарушения гомеостаза
микроорганизмов.
Возможен также синергический эффект барьеров, который можно отнести к
многоцелевому нарушению гомеостаза в пищевых продуктах.
Другим значимым явлением является «метаболическое истощение», которое может
привести к «самостерилизации» пищевых продуктов. Так, бактериальные споры, которые
выживают при тепловой обработке продуктов, могут прорастать в них в менее
благоприятных условиях, по сравнению с условиями, в которых могут размножаться
вегетативные клетки. Поэтому число спор в продуктах стабилизированных с помощью
барьерной технологии, при хранении фактически снижается, особенно в неохлажденных
пищевых продуктах.
Это можно объяснить тем, что вегетативные микроорганизмы, которые не могут
расти погибнут. Они погибнут быстрее, если стойкость продукта близка к пороговой для
их роста, температура хранения повышена, присутствуют антимикробные вещества и
организмы смертельно повреждены, например, теплом.
Ограничивающим фактором для успешного применения барьерной технологии
могут быть стрессовые реакции микроорганизмов, т.к. некоторые бактерии становятся
более стойкими (например, к теплу) в условиях стресса, поскольку они синтезируют
белки, устойчивые к стрессу. Синтез защитных белков, устойчивых к стрессу, происходит
под действием тепла, рН, aw, спирта и т.д., а также голодания. Эти реакции
160
микроорганизмов в условиях стресса могут снизить качество пищевых продуктов и
осложнить применение барьерной технологии.
При правильном регулировании барьеры в пищевых продуктах могут находиться в
оптимальном диапазоне с точки зрения безопасности, а следовательно и общего качества
пищевого продукта.

 Генетика – наука о наследственности и изменчивости, которая изучает механизмы
передачи наследственных признаков от материнской клетки к дочерней из поколения в
поколение.
Носителями генетической информации являются нуклеиновые кислоты – ДНК (в
основном) и РНК. ДНК у прокаритов локализуется в нуклеоиде, а у эукаритов – в ядре.
Нуклеоид бактерий называется хромосомой. Кроме хромосом, в некоторых
бактериальных клетках содержатся внехромосомные генетические структуры – эпиосомы
или плазмиды. Это тоже молекулы ДНК. Вдоль хромосомы в линейном порядке
располагаются неоднородные генетические участки – гены. Каждый ген контролирует
развитие определенных свойств организма. Совокупность генов, которыми обладает
организм, составляет генотип, т.е. наследственные признаки, полученные им от
материнской клетки. Сумма признаков, которые имеет генотип, реализованных в
конкретных условиях, составляет его фенотип. В зависимости от условий организмы
одного генотипа могут образовывать особи с разными фенотипами.
Сохранение определенных свойств организма на протяжении ряда поколений
называется наследственностью. Под влиянием экологических факторов наследственные
признаки могут изменяться. Различают фенотипическую и генотипическую изменчивость.
Генотип микроорганизмов передается по наследству. Однако он подвержен
изменениям в связи с тем, что генетическая информация, закодированная в ДНК, не
стабильна и образуется в результате структурных изменений генов, приводящих к
появлению нового признака. Это так называемая генотипическая изменчивость. Один из
видов генотипической изменчивости – мутация микроорганизмов – внезапные, случайные
изменения наследственных признаков у микроорганизмов; если они стойки, необратимы,
то передаются по наследству. Особенно часто получение стойких мутаций
микроорганизмов возможно при воздействии лучистой энергии (рентгеновскими,
ультрафиолетовыми лучами), некоторых химических веществ (азотистой кислотой и др.).
Такие факторы называются мутагенными.
Кроме мутаций к изменению наследственности приводят рекомбинации – изменение
комбинации генов. Рекомбинации представляют собой процесс обмена фрагмента ДНК
донорской клетки (клетки, передающей свойственный ей признак) с подобным
фрагментом ДНК клетки-реципиента (клетки, воспринимающей новое для нее свойство).
Рекомбинации осуществляются путем трансформации, конъюгации, трансдукции и
фаговой конверсии.
Трансформация – перестройка генотипа клетки-реципиента под влиянием
поглощенной из среды свободной ДНК. Выделенной из бактерии донора. Ее источником
могут быть свежеубитые микроорганизмы.
Конъюгация (спаривание) – передача генетического материала от донорской к
реципиентной клетке путем их непосредственного контакта через цитоплазматический
мостик.
Трансдукция – перенос генетического материала из одной клетки в другую
бактериофагом.
Фаговая конверсия – это изменение свойств клетки (фенотипа), обусловленное
заражением клетки фагом.
При фенотипической изменчивости бактерии, образовавшиеся из одной
материнской клетки, могут различаться между собой по ферментативной активности,
морфологическим признакам, потребности в источниках питания. Фенотип не
наследуется. Фенотипические изменения не затрагивают генотипа и могут носить
временный характер. К фенотипической изменчивости относятся:
o физиологическая адаптация – изменение, связанное с приспособлением
микроорганизмов к развитию в новых условиях жизни;
o диссоциация – культурная изменчивость, когда, например, из засеянной на
плотную питательную среду чистой культуры вырастают резко отличающиеся по
морфологической структуре колонии (тип S – гладкие, тип R – шероховатые, тип
М – слизистые);
o модификация – обратимые изменения, легко исчезающие при устранении
условий, их вызывавших.
Процессы развития изменчивости микроорганизмов хотя и подчиняются общим
биологическим законам, происходят гораздо быстрее, чем у растений и животных. Одной
из задач генетики является улучшение полезных свойств уже применяющихся
производственных рас микроорганизмов и выведение новых рас с ценными свойствами.
Так, с помощью мутагенных факторов были получены грибы рода Penicillium,
продуцирующие в промышленных условиях много пенициллина. Адаптация стала одним
162
из методов селекции микроорганизмов для производственных целей, например адаптация
дрожжей к повышенному содержанию спирта.
В Японии применяют протеазы из морской бактерии Pseudomonas sp. в процессе
изготовления очень соленого ферментированного рыбного соуса. Из морских бактерий
получают эйкозапентаеновую кислоту – самый ценный компонент рыбьего жира. Белок,
полученный из холодоустойчивых бактерий, используется для получения снега
(снегопада). Подобные «антифризные» белки могут быть использованы в производстве
мороженого и подобных продуктов, а гены, кодирующие их, – для создания трансгенных
организмов.
В 1983 г. в продажу поступил человеческий инсулин (под коммерческим названием
«хемулин») выработанный кишечными палочками, несущимив себе искусственно
встроенную генетическую информацию об этом гормоне, который необходим для
больных диабетом.
В нашей стране первые работы с рекомбинантными молекулами ДНК были начаты в
1974 г. в Институте молекулярной биологии Российской акадении наук, Институте
биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина Российской академии наук,
Государственном научно-исследовательском институте генетики и селекции
промышленных микроорганизмов, а также в Институте биоорганической химии имени
М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова Российской академии наук. Специалистами этих
институтов были созданы бактериальные штаммы-продуценты гормона роста человека и
сельскохозяйственных животных, проинсулина человека и многих других веществ.