Все рассмотренные ранее зависимости, даже и многофакторные, касались собственно роста микроорганизмов. Однако существует представление о том, что в процессе роста микроорганизмов, и особенно при замедлении роста и в стационарной фазе, одновременно с ростом происходит диссимиляция, т. е. отмирание микроорганизмов. Реально измеряя биомассу, мы наблюдаем объединенный процесс роста – диссимиляции:
(8.49)
В этом уравнении μ̃ – удельная скорость отмирания биомассы в процессе ферментации. При этом общая скорость отмирания обозначается QX = μ̃Χ.
Существует несколько уравнений, описывающих величину μ̃.
Отсутствие отмирания:
μ̃ = 0. (8.50)
Уравнение Герберта. В этом уравнении принято, что удельная скорость отмирания биомассы является величиной постоянной:
μ̃ = K, или Q̃x = KX. (8.51)
Уравнение Ферхюльста. В нем удельная скорость отмирания биомассы принята пропорциональной концентрации биомассы, а общая скорость отмирания Q̃X – пропорциональной квадрату концентрации биомассы:
μ̃ = KX, или Q̃X = KX2. (8.52)
Образно выражаясь, клетки умирают не в одиночестве, а попарно – для гибели им нужно встретить партнера.
Уравнение Рамкришны. Рамкришна принимал удельную скорость диссимиляции биомассы пропорциональной концентрации ингибирующих продуктов метаболизма P:
μ̃ = KP, или Q̃X = КХР. (8.53)
Это как бы отражает химическую кинетику взаимодействия продукта и биомассы микроорганизмов.
Уравнение Колпикова связывает удельную скорость диссимиляции с концентрацией субстрата S:
(8.54)
где μ̃m – максимальная удельная скорость диссимиляции при нулевой концентрации субстрата; Kd – константа субстратного ингибирования процесса диссимиляции.
Это уравнение дает переменную скорость отмирания в ходе процесса. Пока субстрата много, идет рост, а отмирания или нет, или почти нет. С уменьшением концентрации субстрата скорость отмирания биомассы плавно повышается. Такая картина вполне правдоподобна.
