6.1. Способы питания микроорганизмов Микроорганизмы, как и все живые существа, нуждаются в пище, которая поступает в клетки из внешней среды. Пищей обычно называют вещества, которые, попав в живой организм, служат либо источником энергии, необходимой

для процессов жизнедеятельности, либо материалом для построения составных частей клетки.

Известны два способа питания живых существ:

• Голозойный способ– живой организм захватывает или заглатывает плотные частицы пищи, которые затем перевариваются в пищеварительном тракте. Этот способ питания характерен для животных.
• Голофитный способ –живые существа используют питательные вещества, всасывая их в виде относительно небольших молекул из водного раствора. Этот способ питания характерен для микроорганизмов и растений.

Чтобы проникнуть в клетку, питательные вещества должны находиться в растворенном состоянии и иметь соответствующий размер молекул. Для многих высокомолекулярных соединений цитоплазматическая мембрана непроницаема, а некоторые из них не могут проникнуть даже через клеточную оболочку. Однако это не означает, что микроорганизмы не используют высокомолекулярные соединения как питательные вещества, так как микроорганизмы могут синтезировать внеклеточные ферменты, которые выделяются в окружающую среду и гидролизуют сложные органические соединения (внеклеточное пищеварение).

Кроме того, эукариотные микроорганизмы могут захватывать высокомолекулярные соединения (явления пиноцитоза и фагоцитоза), которые в клетках расщепляются с помощью гидролитических ферментов или используются как строительные блоки в конструктивном обмене (синтез клеточных компонентов).

6.2 Химический состав микробной клетки

Основную часть микробной клетки составляет вода (80–90% общей массы клетки). Вода в клетке содержится в свободном и связанном состоянии.

Связанная вода входит в состав коллоидов клетки и с трудом высвобождается из них. С потерей связанной воды нарушаются клеточные структуры и наступает гибель клетки. Свободная вода участвует в биохимических реакциях, служит растворителем для различных соединений, образующихся в клетке в процессе обмена веществ. При удалении свободной воды гибели клетки не происходит.

Важнейшими химическими элементами, преобладающими в клетках микроорганизмов, являются органогенные элементы – кислород, углерод, азот и водород. Из этих элементов состоят органические вещества (составляют до 85–95% сухих веществ клетки).

В состав клетки также входят макроэлементы: сера, фосфор, калий, магний, кальций, железо, натрий, хлор. Эти химические элементы образуют минеральные или зольные вещества, которые составляют 3–10% от массы сухих веществ клетки.

В малых количествах в клетках микроорганизмов содержатся микроэлементы, которые входят в состав активных центров некоторых ферментов (медь, цинк, марганец, молибден, никель и многие другие элементы периодической системы Менделеева).

Органические вещества клетки представлены:

• белковыми веществами.Они состоят из тех же аминокислот, что и белки животных и растений. Наибольшее значение из них имеют нуклеопротеиды – белки, связанные с нуклеиновыми кислотами, которые являются обязательными компонентами ядра и рибосом. Некоторые белки являются ферментами – катализаторами биохимических реакций;
• нуклеиновыми кислотами.ДНК содержится в ядре или нуклеоиде, РНК – в ядре, цитоплазме и рибосомах;
• углеводами.Они входят в состав различных мембран клетки. Используются для синтеза различных веществ в клетке и в качестве энергетического

материала. В клетках микроорганизмов углеводы встречаются преимущественно в виде полисахаридов – гликогена, гранулезы, декстринов, клетчатки. Имеются полисахариды, связанные с белками, липидами;

• липидами.Входят в состав цитоплазматической мембраны, а также откладываются в виде запасных питательных веществ. Кроме того, в клетках микроорганизмов содержатся витамины, пигменты и другие органические вещества.

Минеральные вещества клетки представлены сульфатами, фосфатами, карбонатами, хлоридами.

Основным препятствием для транспорта веществ в клетку является цитоплазматическая мембрана (ЦПМ), которая обладает избирательной проницаемостью. ЦПМ регулирует не только поступление веществ в клетку, но и выход из нее воды, разнообразных продуктов обмена и ионов, что обеспечивает нормальную жизнедеятельность клетки.

6.3 Механизмы поступления питательных веществ в клетку

Существует несколько механизмов транспорта питательных веществ в клетку: простая диффузия, облегченная диффузия и активный транспорт.

Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану схематично изображен на рис.6.3.1.

ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ

Без участия С участием

Пассивный В

Простая Облегченная Активный фф фф

Р Р АТФ S₁ S₂ S₃ Б А А

Рис. 6.3.1 Транспорт веществ через цитоплазматическую мембрану А –цитоплазма, Б – мембрана, В – окружающая среда;

S₁, S₂, S₃ –субстрат, Р - переносчик Прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта. У прокариот избирательное поступление питательных веществ осуществляется главным образом путем активного транспорта, а у эукариот – путем облегченной диффузии, реже путем активного транспорта. Выход продуктов из клетки чаще всего осуществляется путем облегченной диффузии.

Простая диффузия – проникновение молекул вещества в клетку без помощи каких-либо переносчиков. Движущей силой этого процесса служит градиент концентрации вещества, т.е. различия в его концентрации по обе стороны ЦПМ – во внешней среде и в клетке. Молекулы воды, некоторых газов (молекулярного кислорода, азота, водорода), некоторые ионы, концентрация которых во внешней среде выше, чем в клетке, перемещаются через ЦПМ путем пассивной диффузии. Пассивный перенос протекает до тех пор, пока концентрация веществ по обе стороны цитоплазматической мембраны не выравняется. Поступающая вода прижимает цитоплазму и ЦПМ к клеточной стенке, и в клетке создается внутреннее давление на клеточную стенку, называемое тургором. Простая диффузия происходит без затраты энергии. Скорость такого процесса незначительна.

Подавляющее большинство веществ может проникнуть внутрь клетки только при участии переносчиков – специфических белков, называемых пермеазами и локализованных на цитоплазматической мембране. Пермеазы захватывают молекулы растворенных веществ и переносят их к внутренней поверхности клетки. С помощью белков-переносчиков осуществляется перенос растворенных веществ путем облегченной диффузии и активного транспорта.

Облегченная диффузия происходит по градиенту концентрации с помощью белков-переносчиков. Как и пассивная диффузия, она протекает без затраты энергии. Скорость ее зависит от концентрации веществ в растворе. Предполагают, что путем облегченной диффузии осуществляется также выход продуктов обмена из клетки. Путем облегченной диффузии в клетку проникают моносахара, аминокислоты.

Активный транспорт – растворенные вещества переносятся независимо от градиента концентраций. Этот вид транспорта веществ нуждается в затратах энергии (АТФ). При активном транспорте скорость поступления веществ в клетку достигает максимума даже при малой концентрации его в питательной среде. Большинство веществ проникает в клетку микроорганизмов в результате активного транспорта.

6.4 Пищевые потребности и типы питания микроорганизмов

Разнообразные вещества, в которых нуждаются микроорганизмы и которые потребляются для синтеза основных органических веществ клетки, роста, размножения и для получения энергии называются питательными веществами, а среда, содержащая питательные вещества, называется питательной средой.

Потребности микроорганизмов в питательных веществах разнообразны, но независимо от потребностей в питательной среде должны содержаться все необходимые элементы, которые имеются в клетках микроорганизмов, причем соотношение органогенных элементов должно примерно соответствовать этому соотношению в клетке.

Источниками водорода и кислорода являются вода и продукты распада, а также химические вещества, содержащие эти элементы. Источниками макроэлементов являются минеральные соли (калий фосфорнокислый, магний сернокислый, железо хлорное и др.).

Источниками углерода и азота могут быть как органические, так и неорганические соединения.

В соответствии с принятой классификацией микроорганизмов по типу питания их разделяют на группы в зависимости источника углерода, источника энергии и источника электронов (природы окисляемого субстрата) (рис.6.4.1).

В зависимости от источника углерода микроорганизмы делятся на:

• автотрофы(сами себя питающие), которые используют углерод из неорганических соединений (углекислого газа и карбонатов);
• гетеротрофы(питаются за счет других) – используют углерод из органических соединений.

В зависимости от источника энергии различают:

• фототрофы– микроорганизмы, которые в качестве источника энергии используют энергию солнечного света;
• хемотрофы –энергетическим материалом для этих микроорганиз-

мов являются разнообразные органические и неорганические вещества.

В зависимости от источника электронов (природы окисляемого субстрата) микроорганизмы делятся на:

• литотрофы –окисляют неорганические вещества и за счет этого получают энергию;
• органотрофы –получают энергию путем окисления органических веществ.

Среди микроорганизмов чаще всего встречаются, имеющие следующие типы питания:

Фотолитоавтротрофия – тип питания, характерный для микробов, использующих энергию света и энергию окисления неорганических соединений для синтеза веществ клетки из диоксида углерода.

Фотоорганогетеротрофия – такой тип питания микроорганизмов, когда для получения энергии, необходимой для синтеза веществ клетки из диоксида углерода, помимо световой энергии, используется энергия окисления органических соединений.

фотоавтотрофы фотолитоавтотрофы фотоорганоавтотрофы фототрофы фотогетеротрофы фотолитогетеротрофы фотоорганогетеротрофы микроорганизмы

хемотрофы хемоавтотофы хемолитоавтотрофы хемоорганогетеротрофы хемогетеротрофы хемолитогетеротрофы хемоорганогетеротрофы

Рис. 6.4.1 Типы питания микроорганизмов Хемолитоавтотрофия – тип питания, при котором микроорганизмы получают энергию за счет окисления неорганических соединений, а источником углерода являются неорганические соединения.

Хемоорганогетеротрофия – тип питания микроорганизмов, получающих энергию и углерод из органических соединений. Микроорганизмы, встречающиеся в пищевых продуктах, имеют именно такой тип питания.

Среди хемоорганогетеротрофов различают сапрофиты – такие микроорганизмы, которые питаются за счет органических веществ из различных субстратов растительного и животного происхождения (из отмерших клеток и тканей) и паразиты – используют органические вещества из живых клеток.

Кроме углерода, важнейшим элементом питательной среды является азот. Автотрофы обычно используют азот из минеральных соединений, а гетеротрофы, кроме неорганических соединений азота, используют аммонийные соли органических кислот, аминокислоты, пептоны и другие соединения. Некоторые гетеротрофы усваивают атмосферный азот (азотфиксаторы).

Существуют микроорганизмы, которые сами не способны синтезировать то или иное органическое вещество (например, аминокислоты, витамины). Такие микроорганизмы называют ауксотрофными по данному веществу. Вещества, которые добавляют для ускорения роста и обменных процессов называют ростовыми веществами.

Вопросы для самопроверки

1. Какие способы питания живых существ Вы знаете?

2. Что такое «внеклеточное пищеварение»?

3. Какие существуют механизмы поступления питательных веществ в клетку?

4. Чем отличается простая диффузия от облегченной?

5. В чем существенное отличие пассивной и облегченной диффузии от активного транспорта?

6. Какова роль пермеаз в переносе растворенных веществ в клетку?

7. Каков механизм поступления в клетку воды, газов?

8. Каким путем попадают в клетку простые сахара и аминокислоты?

9. Как прокариоты и эукариоты различаются по механизмам транспорта веществ?

10. Что такое «органогенные элементы»?

11. Что такое макроэлементы?

12. Каковы потребности микроорганизмов в питательных веществах?

13. Как классифицируют микроорганизмы зависимости от источника углерода и энергии?

14. Охарактеризуйте тип питания хемоорганогетеротрофов.

15. Чем отличаются паразиты от сапрофитов?

16. Какие типы питания Вы знаете?

17. Что такое «азотфикисирующие микроорганизмы»?

18. Что такое «ауксотрофные микроорганизмы»?

19. Когда при поступлении вещества в клетку затрачивается энергия?

20. На какие группы распределяют микроорганизмы в зависимости от природы окисляемого субстрата (источника электронов)?