Кинетические характеристики процесса отражают скорость протекания биохимических превращений. Эти превращения, естественно, отражаются на всех указанных «участниках» процесса – биомассе, продукте и субстрате.

Кинетические показатели роста биомассы. Важным показателем процесса является скорость роста биомассы. Хотя сам вид кривой очень похож для различных микроорганизмов, время ферментации существенно различается. Для быстрорастущих бактерий весь цикл может закончиться за несколько часов, а для мицелиальных микроорганизмов или изолированных клеток растений время составляет недели и месяцы.

Для описания скорости роста используется такая характеристика, как общая скорость роста Qx:

(4.1)

Этот показатель не вполне отражает физиологическое состояние биомассы в процессе его роста. На рис. 4.9 представлены два процесса, протекающие с одинаковой общей скоростью роста биомассы.

Рис. 4.9. Сравнение двух процессов ферментации (1 и 2) с одинаковой общей скоростью роста биомассы (пояснения в тексте)

В первом процессе исходная концентрация биомассы меньше, во втором – больше. Поэтому хотя абсолютный прирост биомассы ΔX за одинаковое время Δt такой же, относительный прирост ΔX/X₀ различается существенно: в первом случае количество биомассы возрастает в несколько раз по отношению к начальному, а во втором – по отношению к начальной биомассе рост составляет всего 20–30%. Ясно, что биомасса «работает» в этих двух процессах по-разному, хотя и «выдает» одинаковое количество продукции зато же время.

Обычно больший интерес для характеристики интенсивности роста представляет не величина O̲_x а удельная скорость роста в пересчете на единицу биомассы (ведь рост биомассы пропорционален концентрации клеток) μ:

Надо сказать, что величина μ в ходе обычного периодического процесса изменяется, как будет показано далее на рис. 4.11.

В экспоненциальной фазе, когда рост ничем не лимитирован, величина μ постоянна, а рост биомассы описывается уравнением

(4.3)

Если бы процесс с самого начала определялся этой зависимостью, то концентрация биомассы изменялась бы начиная с X₀ по уравнению

X=X0e^μt.      (4.4)

Прологарифмировав обе части уравнения, получаем:

InX=InX₀ + μt·      (4.5)

Это уравнение показывает, почему для экспоненциальной фазы в логарифмических координатах график будет прямолинейным, причем тангенс угла наклона пропорционален μ (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Экспоненциальный рост биомассы во времени, представленный в обычной (а) и полулогарифмической (б) системе координат; тангенс угла наклона прямой равен μ

Таким образом, по двум точкам на линейном участке полулогарифмического графика можно определить μ по формуле

(4.6)

Микробиологи предпочитают другой параметр – время генерации g – время, за которое биомасса культуры удваивается. Легко найти связь между величиной μ и g. Как видно из уравнения (4.4),

при t=0   X = X₀;

при t=g   X= 2Х₀.

Тогда

(4.8)

Удельную скорость роста μ иногда называют «коэффициент скорости роста». Это не совсем правильно. Слово «коэффициент» неявно подразумевает, что это некая постоянная величина, которая не изменяется со временем. На самом деле величина μ в ходе периодического процесса изменяется, и можно построить кривую этого изменения (рис. 4.11). Это не коэффициент, а параметр – такой же, как X, S, Р.

Из рис. 4.11 следует, что в фазе отмирания удельная скорость роста приобретает отрицательное значение.

Рис. 4.11. Изменение удельной скорости роста биомассы во времени
в периодическом процессе ферментации
(обозначения фаз I-VI соответствуют рис. 4.7)

Размерность величины μ – [ч^–1] или [мин^–1], но лучше первое, так как микробиологические процессы протекают не так быстро.

Удельная скорость роста для различных видов микроорганизмов имеет разные значения. Для многих бактерий она велика и может достигать 0,5 и даже 1,0 ч^–1. Для грибов и актиномицетов скорость роста не выходит за пределы 0,1 ч^–1, а для микроводорослей, а также растительных и животных клеток находится на уровне 0,01 ч^–1.

Кинетика потребления субстрата. Рассмотрим теперь, что происходит со вторым параметром процесса ферментации – концентрацией субстрата S. Поскольку субстрат потребляется, его концентрация с течением времени падает, и в конце концов недостаток субстрата начинает тормозить дальнейший рост клеток микроорганизмов (рис. 4.12).

Рис. 4.12. Типичная взаимозависимость изменения
во времени концентраций биомассы и субстрата

По аналогии со скоростью роста биомассы можно ввести кинетическую характеристику – общую скорость потребления субстрата O̲s:

(4.12)

Знак (–) обозначает, что скорость потребления положительна, когда концентрация субстрата в среде падает (т.е. скорость изменения концентрации отрицательна).

Аналогично, удельная скорость потребления субстрата, которую обозначим буквой q_S, равна

(4.13)

Кинетика биосинтеза продуктов метаболизма. В некоторых процессах наряду с ростом биомассы происходит накопление в среде продукта метаболизма (его текущая концентрация P).

Общая скорость биосинтеза продукта метаболизма O̲p в периодическом процессе

(4.14)

Удельная скорость биосинтеза продукта из единицы биомассы обозначается q_P и равна

(4.15)