Обычно наибольший интерес с учетом выхода составляет самый дорогой субстрат – углеродный.

Мы уже упоминали, что в качестве углеродного субстрата могут использоваться разные вещества: глюкоза, крахмал, этанол, метанол, парафины нефти, метан и другие. Эти вещества можно также пересчитать на С-моль (т.е. оставить в молекуле только один атом углерода). Например, для глюкозы с формулой C₆H₁₂O₆ С-моль будет иметь формулу CH₂O, для крахмала с формулой (C₆H₁₂O₆)_n вид С-моля не изменится. Вот почему эти вещества определяются словом «углеводы». Рассчитав молекулярную массу С-моля субстрата и сравнив ее с массой С-моля биомассы, можно найти теоретический выход биомассы, если весь углерод субстрата перейдет в углерод биомассы (табл. 53).

Таблица 5.3 Расчет стехиометрического выхода биомассы для различных субстратов

Из таблицы следует, что разные субстраты дают различный сте- хиометрический выход по биомассе. Последний столбец таблицы 5.3 включает в себя данные о фактически измеренном выходе биомассы в реальных микробиологических процессах, проведенных на указанных в таблице субстратах. Из сравнения теоретического (стехиометрического) и фактического выходов видно, что «тенденция» прослеживается: максимальный выход – на парафинах, минимальный – на углеводах. Но при этом фактический выход «не дотягивает» до стехиометрического.

Чтобы как-то объяснить эти расхождения, ввели понятие «энергетический выход» биомассы. Это понятие базируется на том, что в каждом субстрате заключена энергия, которая зависит от степени восстановленности субстрата Y^, которую легко определить, если известна формула вещества. При этом, как и в биомассе, учитывают основные элементы – углерод, водород, кислород и азот. Обобщенная формула субстрата – C_mH_nO_pN_q.

Степень восстановленности зависит от числа так называемых «доступных электронов», или «редоксонов». Принимают (и это легко объяснить исходя из строения атомов и даже просто из понятия химической валентности), что один атом углерода имеет 4 доступных электрона, один атом водорода – 1 доступный электрон. Кислород доступных электронов не имеет, а наоборот, как бы забирает на себя 2 электрона, т.е. имеет отрицательное число (–2) доступных электронов. То же и с азотом, который забирает 3 доступных электрона.

Итак, для обобщенной формулы субстрата C_mH_nO_pN_q степень восстановленности рассчитывают по формуле

Y_S = 4m + n – 2р – 3q.      (5.3)

Рассмотрим примеры:
Метан (СН₄)                      Ys= 1 · 4 + 4 = 8
Гексан (С₆Н₁₄)                  Ys = 4 · 6 + 14 = 38
Метанол (СН₃OН)          Ys = 4 · 4 + 4 2 · 1 = 6
Глюкоза (С₆Н₁₂O₆)          Ys = 4 · 6 + 12 2 · 6 = 24
Этанол (С₂Н₅OН)             Ys = 4 · 2 + 6 2 · 1 = 12
н-Алканы (СН₂)_nН₂         Ys= 4 · п + (2n + 2) = 6n+2
Щавелевая кислота (Н₂С₂О₄)   Ys = 4 · 2 + 2 2 · 4 = 2

Степень восстановленности различна прежде всего из-за разного числа углеродных атомов, а также и их соотношения с другими атомами (кислорода, азота, водорода). Для субстратов, как и для биомассы, можно ввести понятие С-моля и пересчитать для таких С-молей степень восстановленности. Это позволит сравнивать между собой различные субстраты.

Биомасса, как и другие вещества, согласно «формуле» может быть оценена по степени восстановленности (обозначение уже не Y_S а Y_X).

Биомасса (CH_1,8О_0,5N_0,2):
Y_X= 4 • 1 + 1,8 – 2 • 0,5 – 3 • 0,2 = 4,2.      (5.4)

Легко убедиться, что для диоксида углерода CO₂, воды H₂O и аммиака NH₃ степень восстановленное Y_S = О·

В.К. Ерошиным введено понятие энергетический выход биомассы, представляющий собой отношение энергии в субстрате к энергии, заключенной в биомассе:
ⴄ = YS/YX      (5.5)

Величина η показывает, какое количество С-молей биомассы можно получить из одного С-моля субстрата исходя из соотношения энергий.

Рассмотрим примеры:

В формуле для η выход выражен в С-молях биомассы на С-моль субстрата. От него можно перейти и к обычному массовому выходу:
(5.6)

где M_X и M_S – молекулярные массы С-молей биомассы и субстрата соответственно.

Для приведенных примеров получаем:

Если теперь сравнить полученные выходы с фактическими для этих субстратов (см. табл. 5.3), то можно убедиться, что только для глюкозы энергетический выход биомассы дает значения чуть ниже стехиометрического (0,78 против 0,82), но при этом отличие от фактического (0,5) все еще велико. Для других же субстратов различия стали еще больше. Получается, что биомассы может быть даже больше, чем по стехиометрическим расчетам, а это просто противоречит здравому смыслу. Ведь из одного атома углерода не может получиться два, как это предсказывает, например, энергетический выход по метану.