Фотосинтез является ключевым процессом жизнедеятельности и осуществляется в основном в растениях. В простейшей форме он описывается реакцией

                     Растения

H₂O 4- CO₂  -------*- Органические вещества + O₂.

              Солнечная энергия

Кроме углерода, водорода и кислорода в ходе светозависи­мых реакций, протекающих в растениях, в состав органиче­ских веществ включаются также азот и сера.

Основные процессы фотосинтеза сегодня уже хорошо изве­стны. Они протекают в хлоропластах (рис. 2.2), которые погло­щают CO₂, поступающий в растение путем диффузии. Первич­ный процесс карбоксилирования осуществляется в строме (части хлоропласта, содержащей мало мембран) и катализиру­ется рибулозобисфосфат-карбоксилазой (РБФК). В результате образуются две молекулы трехуглеродной кислоты (фосфогли­церата, ФГ), которые затем восстанавливаются с образованием молекул трехуглеродного сахара — триозофосфата. Это вещест­во в хлоропластах служит предшественником крахмала, но мо­жет поступать и в цитоплазму, где оно используется при синтезе сахарозы. Часть связанного углерода повторно поступает в вое-
становительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл), поддер­живая фонд акцептора CO₂, рибулозобисфосфата.

ВПФ-цикл «работает» в направлении синтеза, используя энергию гидролиза ATP и окисления NADPH. ATP и NADPH образуются в ходе так называемых световых реакций фотосин­теза, которые идут в мембранных (тилакоидных) структурах хлоропластов. 

Рис. 2.2. Хлоропласты высшего растения.

Для восстановления CO₂ до CH₂O нужно не ме­нее четырех электронов. Имеющиеся на сегодня данные говорят в пользу «Z-схемы» фотосинтеза, который протекает в резуль­
тате кооперативного взаимодействия двух фотосистем (ФС I и ФС II, рис. 2.3), объединенных связующей цепью реакций пере­носа электрона. Восстановление NADP до NADPH происходит в ФС I при участии содержащего серу и железо белка ферре­доксина.

Рис. 2.3. Схема переноса электронов при фотосинтезе.

Свет улавливается своеобразными антенными хлорофилл- белковыми комплексами, и энергия его передается в реакцион­ный центр (P₇₀₀) ФС I, представляющий собой особым обра­зом устроенный комплекс хлорофилла а и белка. Здесь проис­ходит разделение заряда, и в результате восстанавливается ферредоксин. Электроны поступают от воды и передаются на P₇₀O по связующей электрон-транспортной цепи от ФС II. В ходе идущей при участии ФС II реакции из воды образуется Ог.

Переносчики электронов располагаются внутри мембраны тилакоидов таким образом, что поперек нее формируется элект­рохимический градиент, сопряженный с переносом электронов.

Соответствующий электрохимический потенциал используется для синтеза ATP. Белок, участвующий в этом процессе, известен как сопрягающий фактор и обладает свойствами обращенной АТРазы.

Длина волны света, поглощаемого хлорофиллами и други­ми фотосинтетическими пигментами, определяется свойствами этих молекул; именно от этого зависит, какая часть солнечного спектра может быть использована растениями (фотосинтетиче­ски активная радиация, ФАР). Она составляет в пересчете на энергию 45—50% всего падающего на растение солнечного све­та. Способность улавливать свет — первый из ограничительных факторов, определяющий эффективность фотосинтеза, если ис­ходить из количества падающего света.

При малой освещенности фотосинтез лимитируется световы­ми реакциями, а при более высокой интенсивности света или более низкой температуре — возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих Сз-растений умеренного кли­мата световое насыщение наблюдается при 100—150 Дж/м^-2- -c^¹, что соответствует 50 %-ной интенсивности солнечного све­та. При высоких интенсивности света и температуре влаги обыч­но не хватает (водный стресс). Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма углерода. Таким образом, в полевых условиях взаимодействие световых и темновых реак­ций и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней световой энергии становятся определяющими.

В функционирующих хлоропластах каждая электрон-транс­портная цепь может осуществлять акт передачи каждые 15 мс. На ярком свету молекула хлорофилла в среднем поглощает фо­тон один раз в 100 мс, а в условиях слабого или рассеянного освещения даже реже. Однако, поскольку каждый реакционный центр связан с несколькими сотнями светособирающих молекул пигмента, интенсивность переноса электронов увеличивается. Время с момента поглощения света до попадания возбуждения в ловушку измеряется пикосекундами. Однако перенос электро­на осуществляется медленно, и лимитирующая реакция синтеза ATP протекает за время порядка 20 мс.

Как показано на рис. 2.3, в ходе фотосинтеза энергия элект­ронов изменяется от потенциала воды (+0,8 В) до потенциала CH₂O (—0,43 В). Эта разность потенциалов эквивалентна 480 кДж. Таким образом, ВПФ-цикл должен был бы работать с высокой эффективностью, чего в действительности не наблю­дается.

Все дело в том, что фермент РБФК способен катализировать и окислительную реакцию между РБФ и O₂, в результате кото­рой образуются ФГ и фосфогликолат. Эта окислительная реак­ция конкурирует с реакцией карбоксилирования за 2ФГ, в ре­зультате чего углерод направляется по С-2-пути фотодыхания, в ходе которого образуется СОг, утрачиваемый растением.

В результате окислительных процессов и фотодыхания в Сз-растениях эффективность фотосинтеза уменьшается на 15— 50% в зависимости от вида растений и условий окружающей среды. Эти изменения обусловлены действием нескольких фак­торов: 1) потерей субстрата карбоксилирования; 2) потерей уг­лерода из ВПФ-цикла; 3) потерей CO₂ растением; 4) уменьше­нием диффузионного градиента, способствующего диффузии в растение.

Скорость фотосинтеза зависит от поступления CO₂ в лист, что в свою очередь зависит от градиента концентрации CO₂ и от ряда противодействующих факторов, связанных с наличием фи­зических и биологических барьеров для диффузии и ассимиля­ции:

P-K (XCO₂)/(r_i + r₂ -f- r_s),

где К— коэффициент диффузии; r_i соответствует разным типам противодействия. Варьирующее противодействие при диффузии r₂ — это сопротивление устьиц. Сила его контролируется све­том, водой и концентрацией CO₂. В частности, при недостатке воды устьица смыкаются.

Противодействие гз (сопротивление мезофилла) зависит от на­личия ферментных компонентов, способных к ассимиляции CO₂. Сродство фермента РБФК можно охарактеризовать константой Михаэлиса (‰). Согласно большинству последних оценок, ‰ по CO₂ для РБФК составляет 10—20 мкМ, что эквивалентно содержанию CO₂ в атмосфере, находящемуся в равновесии с содержанием его в воде. Другими словами, если в клетке нет механизма концентрирования CO₂, то этот фермент будет рабо­тать со скоростью, равной примерно половине оптимальной.

Механизмы концентрирования CO₂ существуют у некоторых водорослей и ряда высших растений с C₄-thπom фотосинтеза. Группа С₄-растений включает несколько родов; в основном эта тропические растения. К их числу принадлежат такие коммер­чески важные культуры, как сахарный тростник, кукуруза и сор­го, а также тропическая «слоновья трава» (Pennisetum). В опы­тах с этими растениями была зарегистрирована максимальная- скорость образования сухого вещества: у них имеется¹ дополни­тельный цикл карбоксилирования (C₄-πyτb), который работает,, как насос, перекачивающий CO₂ из атмосферы к месту восста­новительной реассимиляции за счет ВПФ-цикла в клетках об­кладки проводящих пучков. Вначале углекислый газ атмосферы ассимилируется с образованием четырехуглеродных кислот (ма­лата и аспартата) в наружном (мезофильном) слое фотосин­тезирующей ткани. Эти кислоты переносятся в слой клеток об­кладки проводящих пучков, где СОг высвобождается и заново ассимилируется. В результате этого процесса фотодыхание в С₄-растениях не так выражено, что увеличивает скорость фото­синтеза и продуктивность. Впрочем, хотя эти растения и ас­симилируют углерод более эффективно, они потребляют допол­нительную энергию для осуществления реакций С₄-пути, и по­этому менее эффективно используют энергию света. С₄-растения также с большим ycπexθιM используют воду и меньше страдают от повышенной температуры. Отметим, однако, что лишь немно­го видов С₄-растений способны хорошо расти в местностях с умеренным климатом.