Мышечная ткань — основная и наиболее важная в количественном и качественном отношении составная часть туши.
Строение. Мышечная ткань по морфологическому строению делится на поперечно-полосатую и гладкую. Поперечно-полосатая ткань образует мышцы скелета, мышцу сердца и является наиболее ценной. Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних органов, кишечника
Мышечная ткань состоит из большого числа клеток — мышечных волокон и рыхлой неклеточной структуры, пронизанной нервными окончаниями и сосудами.
Отдельные мышечные волокна объединяются в небольшие пучки рыхлой соединительной тканью, а небольшие пучки, в более крупные, образующие мускул (рис. 5 1). Мускулы покрыты пленками плотной соединительной ткани — фасциями. Соединительная ткань формирует своеобразный каркас, прочность которого влияет на жесткость мышечной ткани.
Основной элемент мышечной ткани - мышечное волокно. Волокна — это сильно вытянутые клетки с размерами до 15 см в длину и 10—100 мкм в толщину, покрытые оболочкой — сарколеммой (рис. 5.2).
Внутри мышечного волокна по его длине расположены длинные нитеподобные волокна — миофибриллы, которые занимают 60-65 % внутреннего объема клетки. Миофибриллы имеют свойство сокращаться и играют главную роль в двигательной функции организма. Они состоят из периодически повторяющихся структурных элементов — саркомеров (рис. 5.3). Вследствие чередования в саркомерах оптически более и менее плотных поперечных полос образуется поперечная исчерченность миофибрилл, из-за чего скелетная мускулатура называется поперечно-полосатой.
Светлые полосы называют изотропными или /-дисками, темные анизотропными или Л-дисками Оптическая неоднородность дисков обусловлена их различным строением и белковым составом, /-диски делятся пополам поперечными Z-пластинами, которые одновременно являются границами саркомеров.
Каждая из миофибрилл, в свою очередь, состоит из располагающихся параллельно друг другу тонких и толстых нитей — филаментов. В зоне /-диска присутствуют только тонкие нити, тогда как в А -дисках — и тонкие и толстые. При этом толстые нити тянутся непрерывно от одного края Л-диска до другого, а тонкие тянутся на протяжении /-дисков и заходят в Л-диски (см. рис. 5.3). Таким образом, возникает зона, в которой имеются только толстые нити и плотные участки Л-дисков, в которых присутствуют и толстые и тонкие нити. На поперечном срезе миофибрилл показано, что каждый толстый филамент окружен шестью тонкими.
Миофибриллы окружены внутриклеточной жидкостью — саркоплазмой, в которой содержатся белки гликоген, липиды, ферменты, неорганические соли, экстрактивные азотистые вещества.
Мышечное волокно, в отличие от большинства клеток, содержит много ядер, а также митохондрии, рибосомы, лизосомы и другие органеллы.
Химический состав мышечной ткани сложен и включает воду, органические и неорганические вещества. Главным компонентом органических веществ в мышце являются белки.
Химический состав
мышечной ткани, %:
вода......................... 70 ~75;
белки........................ 18~22;
липиды ................... 2,0~3,0;
углеводы.................. 0,5~3,0;
экстрактивные азотистые вещества...0,8-1,8;
минеральные вещества............. 1,6-1,5
Распределение белков в структурных элементах мышцы показано в виде схемы (рис. 5.4).
Растворимость белковых • водорастворимые — белки саркоплазмы; • солерастворимые — белки миофибрилл; • нерастворимые в водносолевых растворах — белки стромы (сарколеммы, ядер и др.). |
Белковые вещества составляют 60-80 % сухого остатка мышечной ткани. Из них построены структурные компоненты клеток и межклеточного вещества. Белки мышечной ткани влияют не только на пищевую и биологическую ценность мяса, но и предопределяют состояние физико-химических, структурно-механических и технологических показателей сырья (липкость, вязкость, водосвязывающая способность, pH и т.п.) и готовой продукции (сочность, нежность, выход). Они различны по аминокислотному составу, строению, биологическим функциям, физико-химическим показателям, в том числе растворимости. Растворимые белки входят, в основном, в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы. Нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соединительнотканные белки.
Белки саркоплазмы. Миоген, глобулин X, миоальбумин, миоглобин — составляет около 40 % мышечных белков. Все они, за исключением миоглобина, являются сложными смесями белковых веществ, близких по физико- химическим и биологическим свойствам. Белки саркоплазмы относятся к глобулярным белкам, они водорастворимы, в основном полноценны и хорошо усваиваются (табл. 5.2).
Миоген, миоалъбумин и глобулин X относятся к простым белкам. В состав фракции миогенов входят многие ферменты мышечной ткани, функции которых связаны с превращениями углеводов и других веществ.
Миоглобин — один из наиболее важных белков, так как обусловливает красную окраску мышечной ткани.
Миоглобин участвует в передаче кислорода, поставляемого кровью, клеткам мышечной ткани. Он легко соединяется с газами, образуя производные, имеющие различную окраску. Вопросы формирования окраски мяса изложены далее.
Белки миофибрилл — актин, миозин, актомиозин, тропомиозин, тропонин и др. играют главную роль в двигательной функции организма и потому называются сократительными. Это преимущественно фибриллярные белки.
Миозин составляет основную часть белковых веществ мышечного волокна и является наиболее важным функциональным белком мышечной ткани. Миозин — полноценный белок, хорошо усваивается.
Молекула миозина представляет собой длинную фибриллярную нить с глобулярной головкой и построена из двух больших и двух малых полипептидных цепей (рис. 5.5). Большие полипептидные цепи, свернутые в а — спираль, закручены относительно одна другой и образуют двойную спираль. На конце молекулы миозина две более короткие полипептидные цепочки присоединены к спирали и как бы продолжают ее. Они не связываются в общую спираль, а находятся в свободном состоянии, образуя шарообразное утолщение — головку.
Большое количество полярных групп, а также фибриллярная форма молекулы обусловливают высокую гидратацию миозина и его способность связывать большое количество воды, а также ионы калия, кальция и магния.
Особенностью миозина является его способность расщеплять АТФ на АДФ и Н3РО4, т.е. он наделен ферментативной активностью, которую называют АТФ-азной активностью. АТФ-азная активность этого белка проявляется только при определенной концентрации ионов кальция.
Молекулы миозина легко соединяются между собой и с другими белками, в частности с актином они образуют соединение актомиозин.
Актин может существовать в двух формах; глобулярной — Г-актин и фибриллярной — Ф-актин. В растворах с низкой ионной силой актин существует в виде шаровидного Г-актина с молекулярной массой 47000. При повышении ионной силы Г-актин полимеризуется в Ф-актин. Полимеризация ускоряется в присутствии аденозинфосфата (АТФ), ионов Mg2+.
Ф-актин состоит из двух Г-активных цепей, образующих двойную спираль (рис. 5.6), в каждой спирали по 200-300 глобул-бусинок. По аминокислотному составу актин относится к полноценным белкам.
Актомиозин. Это сложный комплекс, состоящий из двух белков — актина и миозина. При его образовании молекулы миозина прикрепляются своими головками к бусинкам актина через SH-группы миозина и ОН-группы актина. Поскольку цепь Ф-актина содержит много молекул Г-актина, каждая нить Ф-актина может связывать большое количество миозина.
Соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным, поэтому молекулярная масса актомиозина колеблется в широких пределах. Формирование комплекса сопровождается увеличением вязкости раствора, которая зависит от соотношения актина и миозина: чем больше содержится актина, тем выше вязкость.
Диссоциация актомиозина на актин и миозин происходит под действием АТФ, а также при высокой концентрации солей.
Тропомиозин содержится в тонких нитях миофибрилл. Он растворим в воде, но из мышечной ткани не извлекается. Его характерной особенностью является устойчивость к денатурации.
Тропомиозин состоит из двух полипептидных цепей, которые образуют двойную спираль. Тропомиозин может образовывать комплексы с Ф-акти- ном и участвует в сокращении мышц. Тропомиозин относится к неполноценным белкам из-за отсутствия триптофана.
Кроме актина, миозина, актомиозина и тропомиозина в миофибриллах присутствуют также в небольших количествах трононин, альфа- и бета-ак- тинин, М- и С-протеин, десмин.
Белки стромы Представлены в основном соединительно-тканными белками — коллагеном, эластином, ретикулином, а также гликопротеидами — муцинами и мукоидами. Эти белки извлекаются щелочными растворами. Структуры и свойства белков будут рассмотрены ниже.
Вода, входящая в состав мышечной ткани является не только растворителем реагирующих веществ, но и сама участвует во многих реакциях обмена. В тканях вода находится как в прочносвязанной форме — главным образом с белками, так и в слабо связанном состоянии (6-15 % от массы ткани).
Липиды мышечной ткани входят в структурные элементы мышечного волокна. Они содержатся в саркоплазме мышечного волокна и в межклеточном пространстве, между пучками мышц в прослойках соединительной ткани. Содержание их в мышечной ткани невелико и колеблется в зависимости от вида, возраста, упитанности, пола животного и других факторов. Некоторые из них способствуют проявлению активности ряда ферментов, другие выполняют роль энергетического материала, резерва, выделяя при окислении энергию.
Углеводы представлены в мышечной ткани в основном гликогеном, важнейшим источником энергии. Распад гликогена в послеубойный период обуславливают такие биохимические изменения мяса, как посмертное окоченение, созревание. Часть гликогена мышечного волокна связана с белками, часть находится в свободном состоянии.
К азотистым экстрактивным веществам мяса относятся вещества двух групп: вещества одной группы при жизни животного выполняют специфические функции организма в процессе обмена веществ и энергии, вещества другой группы представляют собой промежуточные продукты обмена веществ.
Различают азотистые и безазотистые экстрактивные вещества. К безазо- тистым относятся углеводы и продукты их обмена (глюкоза, мальтоза, молочная, пировиноградная, янтарная и другие органические кислоты), а также витамины и органические фосфаты.
К азотистым экстрактивным веществам относятся конечные (мочевина, мочевая кислота, аммонийные соли и др.) и промежуточные (пуриновые основания, аминокислоты и др.) продукты белкового обмена.
Содержание отдельных азотистых экстрактивных веществ в мышечной ткани (в % на сырую ткань) показано в табл. 5.4.
После убоя животного азотистые экстрактивные вещества, продукты их превращения участвуют в создании специфического аромата и вкуса созревшего мяса.
Минеральный состав мышечной ткани разнообразен. Особенно много содержится калия и фосфора. Минеральные вещества находятся в растворенном состоянии, а также в связанной с белками форме. Для активной деятельности мышц в процессах сокращения и расслабления важную роль играют кальций, калий и магний.
В составе мышечной ткани имеются почти все водорастворимые витамины, кроме витамина С.