МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Мышечная ткань — основная и наиболее важная в количественном и ка­чественном отношении составная часть туши.

Строение. Мышечная ткань по морфологическому строению делится на поперечно-полосатую и гладкую. Поперечно-полосатая ткань образует мыш­цы скелета, мышцу сердца и является наиболее ценной. Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних органов, кишечника

Мышечная ткань состоит из большого числа клеток — мышечных волокон и рыхлой неклеточной структуры, пронизанной нервными окончаниями и сосудами.

Отдельные мышечные волокна объединяются в небольшие пучки рых­лой соединительной тканью, а небольшие пучки, в более крупные, образую­щие мускул (рис. 5 1). Мускулы покрыты пленками плотной соединитель­ной ткани — фасциями. Соединительная ткань формирует своеобразный каркас, прочность которого влияет на жесткость мышечной ткани.

Основной элемент мышечной ткани - мышечное волокно. Волокна — это сильно вытянутые клетки с размерами до 15 см в длину и 10—100 мкм в толщину, покрытые оболочкой — сарколеммой (рис. 5.2).

2021-10-14_21-09-20.png

Внутри мышечного волокна по его длине расположены длинные ните­подобные волокна — миофибриллы, которые занимают 60-65 % внутренне­го объема клетки. Миофибриллы имеют свойство сокращаться и играют главную роль в двигательной функции организма. Они состоят из периоди­чески повторяющихся структурных элементов — саркомеров (рис. 5.3). Вследствие чередования в саркомерах оптически более и менее плотных по­перечных полос образуется поперечная исчерченность миофибрилл, из-за чего скелетная мускулатура называется поперечно-полосатой.

Светлые полосы называют изотропными или /-дисками, темные анизо­тропными или Л-дисками Оптическая неоднородность дисков обусловлена их различным строением и белковым составом, /-диски делятся пополам поперечными Z-пластинами, которые одновременно являются границами саркомеров.

2021-10-14_21-10-48.png

Каждая из миофибрилл, в свою очередь, состоит из располагающихся параллельно друг другу тонких и толстых нитей — филаментов. В зоне /-диска присутствуют только тонкие нити, тогда как в А -дисках — и тонкие и толстые. При этом толстые нити тянутся непрерывно от одного края Л-диска до другого, а тонкие тянутся на протяжении /-дисков и заходят в Л-диски (см. рис. 5.3). Таким образом, возникает зона, в которой имеются только толстые нити и плотные участки Л-дисков, в которых присутствуют и толстые и тонкие нити. На поперечном срезе миофибрилл показано, что каждый толстый филамент окружен шестью тонкими.

Миофибриллы окружены внутриклеточной жидкостью — саркоплаз­мой, в которой содержатся белки гликоген, ли­пиды, ферменты, неорганические соли, эк­страктивные азотистые вещества.

Мышечное волокно, в отличие от боль­шинства клеток, содержит много ядер, а также митохондрии, рибосомы, лизосомы и другие органеллы.

Химический состав мышечной ткани сло­жен и включает воду, органические и неорга­нические вещества. Главным компонентом ор­ганических веществ в мышце являются белки.

Химический состав
мышечной ткани, %:

вода......................... 70 ~75;

белки........................ 18~22;

липиды ................... 2,0~3,0;

углеводы.................. 0,5~3,0;

экстрактивные азо­тистые вещества...0,8-1,8;

минеральные вещества............. 1,6-1,5

Распределение белков в структурных элементах мышцы показано в виде схемы (рис. 5.4).

2021-10-14_21-14-43.png

Растворимость белковых
фракций:

•     водорастворимые — белки саркоплазмы;

•     солерастворимые — белки миофибрилл;

•     нерастворимые в водно­солевых растворах — белки стромы (сарколеммы, ядер и др.).

Белковые вещества составляют 60-80 % сухого остатка мышечной ткани. Из них по­строены структурные компоненты клеток и межклеточного вещества. Белки мышечной ткани влияют не только на пищевую и биоло­гическую ценность мяса, но и предопределяют состояние физико-химических, структурно-ме­ханических и технологических показателей сырья (липкость, вязкость, водосвязывающая способность, pH и т.п.) и готовой продукции (сочность, нежность, выход). Они различны по аминокислотному составу, строению, биологи­ческим функциям, физико-химическим пока­зателям, в том числе растворимости. Растворимые белки входят, в основном, в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы. Нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соеди­нительнотканные белки.

Белки саркоплазмы. Миоген, глобулин X, миоальбумин, миоглобин — составляет около 40 % мышечных белков. Все они, за исключением миоглобина, являются сложными смесями белковых веществ, близких по физико- химическим и биологическим свойствам. Белки саркоплазмы относятся к глобулярным белкам, они водорастворимы, в основном полноценны и хоро­шо усваиваются (табл. 5.2).

2021-10-14_21-16-41.png

Миоген, миоалъбумин и глобулин X относятся к простым белкам. В состав фракции миогенов входят многие ферменты мышечной ткани, функции ко­торых связаны с превращениями углеводов и других веществ.

Миоглобин — один из наиболее важных белков, так как обусловливает красную окраску мышечной ткани.

Миоглобин участвует в передаче кислорода, поставляемого кровью, клеткам мышечной ткани. Он легко соединяется с газами, образуя производ­ные, имеющие различную окраску. Вопросы формирования окраски мяса изложены далее.

Белки миофибрилл — актин, миозин, актомиозин, тропомиозин, тропонин и др. играют главную роль в двигательной функции организма и потому называются сократительными. Это преимущественно фибриллярные белки.

2021-10-14_21-18-19.png

Миозин составляет основную часть белковых веществ мышечного во­локна и является наиболее важным функциональным белком мышечной ткани. Миозин — полноценный белок, хорошо усваивается.

Молекула миозина представляет собой длинную фибриллярную нить с глобулярной головкой и построена из двух больших и двух малых полипептидных цепей (рис. 5.5). Большие полипептидные цепи, свернутые в а — спираль, закручены относительно одна другой и образуют двойную спи­раль. На конце молекулы миозина две более короткие полипептидные цепоч­ки присоединены к спирали и как бы продолжают ее. Они не связываются в общую спираль, а находятся в свободном состоянии, образуя шарообразное утолщение — головку.

Большое количество поляр­ных групп, а также фибриллярная форма молекулы обусловливают высокую гидратацию миозина и его способность связывать боль­шое количество воды, а также ио­ны калия, кальция и магния.

2021-10-14_21-20-18.png

Особенностью миозина явля­ется его способность расщеплять АТФ на АДФ и Н3РО4, т.е. он на­делен ферментативной активно­стью, которую называют АТФ-азной активностью. АТФ-азная активность этого белка проявля­ется только при определенной концентрации ионов кальция.

Молекулы миозина легко сое­диняются между собой и с други­ми белками, в частности с акти­ном они образуют соединение актомиозин.

Актин может существовать в двух формах; глобулярной — Г-актин и фибриллярной — Ф-актин. В растворах с низкой ионной силой актин существует в виде шаровидного Г-акти­на с молекулярной массой 47000. При повы­шении ионной силы Г-актин полимеризуется в Ф-актин. Полимеризация ускоряется в при­сутствии аденозинфосфата (АТФ), ионов Mg2+.

Ф-актин состоит из двух Г-активных це­пей, образующих двойную спираль (рис. 5.6), в каждой спирали по 200-300 глобул-бусинок. По аминокислотному составу актин относится к полноценным белкам.

Актомиозин. Это сложный комплекс, состоящий из двух белков — акти­на и миозина. При его образовании молекулы миозина прикрепляются свои­ми головками к бусинкам актина через SH-группы миозина и ОН-группы актина. Поскольку цепь Ф-актина содержит много молекул Г-актина, каж­дая нить Ф-актина может связывать большое количество миозина.

Соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным, по­этому молекулярная масса актомиозина колеблется в широких пределах. Формирование комплекса сопровождается увеличением вязкости раствора, которая зависит от соотношения актина и миозина: чем больше содержится актина, тем выше вязкость.

Диссоциация актомиозина на актин и миозин происходит под действи­ем АТФ, а также при высокой концентрации солей.

Тропомиозин содержится в тонких нитях миофибрилл. Он растворим в воде, но из мышечной ткани не извлекается. Его характерной особенностью является устойчивость к денатурации.

Тропомиозин состоит из двух полипептидных цепей, которые образуют двойную спираль. Тропомиозин может образовывать комплексы с Ф-акти- ном и участвует в сокращении мышц. Тропомиозин относится к неполно­ценным белкам из-за отсутствия триптофана.

Кроме актина, миозина, актомиозина и тропомиозина в миофибриллах присутствуют также в небольших количествах трононин, альфа- и бета-ак- тинин, М- и С-протеин, десмин.

Белки стромы Представлены в основном соединительно-тканными бел­ками — коллагеном, эластином, ретикулином, а также гликопротеидами — муцинами и мукоидами. Эти белки извлекаются щелочными растворами. Структуры и свойства белков будут рассмотрены ниже.

Вода, входящая в состав мышечной ткани является не только раствори­телем реагирующих веществ, но и сама участвует во многих реакциях обме­на. В тканях вода находится как в прочносвязанной форме — главным обра­зом с белками, так и в слабо связанном состоянии (6-15 % от массы ткани).

Липиды мышечной ткани входят в структурные элементы мышечного волокна. Они содержатся в саркоплазме мышечного волокна и в межклеточ­ном пространстве, между пучками мышц в прослойках соединительной тка­ни. Содержание их в мышечной ткани невелико и колеблется в зависимо­сти от вида, возраста, упитанности, пола животного и других факторов. Некоторые из них способствуют проявлению активности ряда ферментов, другие выполняют роль энергетического материала, резерва, выделяя при окислении энергию.

Углеводы представлены в мышечной ткани в основном гликогеном, важнейшим источником энергии. Распад гликогена в послеубойный период обуславливают такие биохимические изменения мяса, как посмертное око­ченение, созревание. Часть гликогена мышечного волокна связана с белка­ми, часть находится в свободном состоянии.

К азотистым экстрактивным веществам мяса относятся вещества двух групп: вещества одной группы при жизни животного выполняют специфиче­ские функции организма в процессе обмена веществ и энергии, вещества дру­гой группы представляют собой промежуточные продукты обмена веществ.

Различают азотистые и безазотистые экстрактивные вещества. К безазо- тистым относятся углеводы и продукты их обмена (глюкоза, мальтоза, мо­лочная, пировиноградная, янтарная и другие органические кислоты), а так­же витамины и органические фосфаты.

К азотистым экстрактивным веществам относятся конечные (мочевина, мочевая кислота, аммонийные соли и др.) и промежуточные (пуриновые ос­нования, аминокислоты и др.) продукты белкового обмена.

Содержание отдельных азотистых экстрактивных веществ в мышечной ткани (в % на сырую ткань) показано в табл. 5.4.

2021-10-14_21-30-17.png

После убоя животного азотистые экстрактивные вещества, продукты их превращения участвуют в создании специфического аромата и вкуса созрев­шего мяса.

Минеральный состав мышечной ткани разнообразен. Особенно много содержится калия и фосфора. Минеральные вещества находятся в раство­ренном состоянии, а также в связанной с белками форме. Для активной дея­тельности мышц в процессах сокращения и расслабления важную роль игра­ют кальций, калий и магний.

В составе мышечной ткани имеются почти все водорастворимые вита­мины, кроме витамина С.