После убоя животного состав и свойства тканей, и в первую очередь мышечной, существенно меняются. Вследствие прекращения поступления кислорода и приостановки процессов синтеза дезорганизуется обмен веществ и энергии в тканях. Обратимые прижизненные процессы становятся необратимыми и протекают всегда в одном направлении — распада.
Под действием собственных ферментов клеток происходит распад тканевых компонентов - автолиз.
Автолиз — самораспад тканей мяса под действием тканевых ферментов.
Посмертные изменения имеют важное практическое значение и оказывают большое влияние на качество и свойства мяса. К их числу относятся: изменение консистенции мяса, его водосвязующей способности, аромата, вкуса, устойчивости к действию пищеварительных ферментов, способности противостоять деятельности гнилостной микрофлоры. Уровень развития автолитических процессов определяет целесообразность использования мяса в том или ином направлении — реализация, хранение, переработка.
Руководствуясь внешними проявлениями автолитических изменений и их технологическим значением, посмертные изменения мяса условно разделяют на этапы. В пределах 3-4 часов после убоя мясо, которое называют парным, имеет мягкую консистенцию и высокую водосвязующую способность. Мышечная ткань расслаблена. Вкус и запах парного мяса выражены недостаточно.
Основные этапы автолиза:
Парное мясо
I
Посмертное окоченение
(Rigor mentis)
I
Разрешение посмертного
окоченения
I
Созревание
I
Глубокий автолиз
Примерно через 3 часа после убоя начинает развиваться посмертное окоченение мускулатуры, которое внешне выражается в отвердении и укорочении мышц. Полное развитие Rigor mortis при температуре О °С наступает в зависимости от вида животного: для крупного и мелкого рогатого скота через 18-24 ч, свиней — 16-18 ч, кур — 2-4 ч.
Мясо в этот период характеризуется наибольшей жесткостью, низкой водосвязывающей способностью, отсутствием выраженного вкуса и аромата.
По истечении 24-28 ч начинается разрешение посмертного окоченения: мышцы расслабляются, уменьшается жесткость мяса, увеличивается водосвязывающая способность. Однако кулинарные показатели мяса (нежность, сочность, вкус, запах, усвояемость) еще не достигают оптимального уровня и выявляются при дальнейшем развитии автолиза. Происходящие в мясе процессы и изменения, вследствие которых оно приобретает желаемые показатели, называют созреванием мяса. На стадии созревания мясо восстанавливает свои свойства , хотя и не достигает уровня парного (рис. 7.1).
Сроки созревания мяса зависят от вида животного, части туши, упитанности, температурного режима хранения.
Как правило, в мясе с нормальным развитием автолиза его нежность и водосвязующая способность достигают оптимума через 5-7 суток хранения при 0-2 °С, органолептические показатели — к 10-14 сут.
В связи с этим целесообразная продолжительность созревания мяса обусловлена направлением дальнейшего технологического использования сырья.
Процессы окоченения мускулатуры и его разрешения связаны с изменением состояния мышечных волокон: их сокращением и последующим расслаблением. Если при жизни животного сокращение происходило под влиянием нервного импульса организованно, то после убоя этот процесс происходит не синхронно и беспорядочно.
Число сокращенных волокон достигает максимума в момент наиболее интенсивного посмертного окоченения. В дальнейшем происходит распад волокон на саркомеры, разволокнение миофибрилл и их разрушение.
Механизм и химизм посмертных изменений. В автолитических изменениях мышечной ткани наиболее важное значение имеют изменения углеводной и белковой систем, роль которых на разных стадиях процесса автолиза различна.
В начальный период происходят автолитические превращения, связанные с распадом углеводов, в дальнейшем — гидролитическим распадом белков.
После прекращения жизни животного окисление гликогена аэробным путем затухает из-за отсутствия поступления кислорода в клетки. Начинается анаэробный распад гликогена, который идет в двух направлениях: фосфоролиза и амилолиза по сокращенной схеме (рис. 7.2):
Конечными продуктами распада гликогена являются молочная кислота и глюкоза. На начальном этапе автолиза преобладает гликолитический распад гликогена. Через 24 часа он приостанавливается вследствие расходования запасов АТФ и накопления молочной кислоты, подавляющей фосфоролиз (рис. 7.3).
Большое значение имеет количество гликогена в мышцах перед убоем животного (от 300 до 1000 мг % и более). Стресс животных перед убоем может вызвать интенсивный прижизненный распад гликогена.
Превращения гликогена являются пусковым механизмом для других биохимических и физико-химических процессов. В результате накопления молочной кислоты pH мяса смещается в кислую сторону от 7,2-7,4 до 5,4-5,8, что влечет за собой важные практические последствия. В основе первой фазы окоченения, как и при сокращении живой мышцы, лежит процесс образования актомиозинового комплекса. Изменение свойств белков во время автолиза тесно связано с реакцией pH среды, количеством АТФ и ионов Са++. В начальный период после убоя мышцы животных характеризуются высоким содержанием АТФ, ионы Са++ связаны с белками вследствие высокого pH, актин находится в глобулярной форме и не связан с миозином.
Последствия снижения pH:
- создание условий контрактации белков миофибрилл;
- снижение растворимости и гидратации мышечных белков;
- разрушение бикарбоиатной системы;
- ингибирование гнилостной микрофлоры;
- высвобождение и активация катепсинов.
Этому соответствует расслабленное состояние волокна, большое количество гидрофильных центров и соответственно высокая водосвязующая способность.
Сдвиг pH мяса в кислую сторону запускает механизм превращений миофибриллярных белков. Связанный кальций переходит в раствор и повышает АТФ-азную активность миозина. В результате этого резко возрастает скорость распада АТФ и выделяется энергия, расходуемая на сокращение. Снижение pH приводит к переходу глобулярного Г-актина в фибриллярный (Ф-актин), способный вступать во взаимодействие с миозином в присутствии энергии распада АТФ. Образующийся актомиозин вызывает основные изменения мышечной ткани: сокращение, увеличение прочности, уменьшение эластичности.
Одновременно резко снижаются такие важные показатели, как растворимость мышечных белков, уровень их гидратации, величина водосвязующей способности. Это связано с блокировкой гидрофильных центров в молекулах белков при взаимодействии актина с миозином, а также агрегацией белков. Вторым фактором является сдвиг pH среды к изоэлектрической точке белков (4,7-5,4).
Накапливающаяся в мышцах молочная кислота разрушает бикарбонатную буферную систему мышечной ткани, что сопровождается выделением углекислого газа при тепловой обработке.
Сдвиг реакции среды в кислую сторону создает неблагоприятные условия для развития гнилостной микрофлоры и удлиняет сроки хранения мяса.
Подкисление среды вызывает распад липопротеидных оболочек лизо- сом, высвобождение и активацию внутриклеточных протеолитических ферментов, в первую очередь катепсинов. Катепсины, оптимум деятельности которых находится в интервале pH 2,0-5,0, вызывают гидролиз белков на более поздних стадиях автолиза.
В процессе разрешения окоченения происходит удлинение саркомеров миофибрилл до первоначальной величины, ослабляются агрегационные взаимодействия белковых макромолекул, повышается растворимость белков и реакционная способность их функциональных групп. Большинство мышечных волокон в этот период расслаблено.
Причина и механизм этого явления еще недостаточно ясны. Однако известно, что на первых стадиях созревания происходит частичная диссоциация актомиозина. Существуют две гипотезы этого явления — кальциевая и кальпаиновая. По первой теории расслабление мышечных волокон происходит под действием ионов кальция, которые связываются высвобождающимися фосфолипидами без участия протеаз. В соответствии с кальпаиновой теорией изменения свойств белков происходит под действием межмышечных нейтральных протеаз — кальпаинов. Необходимым условием для их активации является наличие «свободных» ионов кальция.
Важным и завершающим послеубойным процессом является созревание мяса в результате которого происходит существенное улучшение органолептических и технологических характеристик. На этом этапе главную роль играют автолитические превращения белков, липидов, углеводов, нуклеотидов под действием тканевых лизосомальных ферментов.
В процессе созревания происходит увеличение гидратации и растворимости белков мышечной ткани. Оно обусловлено накоплением свободного миозина, являющегося одним из наиболее водосвязующих белков мяса. Повышение pH среды от изоэлектрической точки белков также приводит к повышению водосвязующей способности мышц. Увеличение нежности, сочности мяса при созревании связано не только с диссоциацией актомиозинового комплекса и частичной протеолитической деструкцией миофибриллярных белков, но и с набуханием белков стромы, главным образом коллагена, под воздействием кислот (рис. 7.4).
При хранении созревшего мяса в асептических условиях при низких положительных температурах под влиянием внутриклеточных ферментов будут продолжаться внутриклеточные процессы. На этой стадии, которую называют глубоким автолизом продолжается распад белков и жиров до полного их разрушения. Мясо становится непригодным для употребления в пищу. В технологической практике глубокий автолиз не встречается, так как микробиальная порча наступает раньше глубокого автолиза.
Формирование вкуса и запаха мяса при созревании происходит в результате накопления продуктов ферментативного распада белков и пептидов, свободных моносахаридов, нуклеотидов, липидов, экстрактивных азотистых веществ. Более подробно данный вопрос изложен в главе 8.
Интенсификация процессов созревания.
Для ускорения процессов созревания мяса и улучшения его органолептических и технологических свойств используют различные приемы воздействия на мясное сырье.
Повышение температуры среды при хранении. Период созревания мяса существенно сокращается (табл. 7.1).
Однако повышение температуры сопряжено с опасностью микробиологической порчи. Во избежание этого при повышении температуры необходимо проводить хранение мяса в условиях УФ-излучения, либо вводить в мясо антибиотики, лимонную кислоту или создавать другие условия.
Электростимуляция. Обработка туш переменным электрическим током не только ускоряет созревание мяса, но и повышает нежность, снижает вероятность развития «холодного сокращения мышц», обеспечивает более полное обескровливание мяса.
При электростимуляции скорость гликолиза увеличивается в 2-2,5 раза, процесс окоченения наступает раньше, происходит быстрое снижение pH мяса (5,9~6,0 через 1-2 часа после убоя). Благодаря этому протеолитические ферменты активизируются при более высоких температурах туши, чем в обычных условиях.
Электростимуляцию осуществляют путем пропускания переменного тока через тушу животного после убоя между двумя электродами. Одним электродом служат путы, второй может контактировать с любым участком туши.
Электростимуляцию наиболее эффективно проводить непосредственно после закалывания, пока нервная система животного может воспринимать электрические импульсы и вызывать сокращение мышц.
Введение в парное мясо хлорида натрия задерживает образование акто- миозинового комплекса и тормозит развитие посмертного окоченения.