Ниже даны краткое описание четырех основных (по фенатипическим признакам) категорий бактерий и таблицы с перечислением признаков, используемых для дифференциации этих категорий.
I. Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточные стенки
Прокариоты со сложным (грамотргадательного типа) строением клеточных стенок. Стенки состоят из наружной мембраны, тонкого внутреннего слоя пептидогликана (полимер, содержащий мурамовую кислоту и присутствующий у всех организмов за исключением тех немногих, которые утратили этот компонент клеточной стенки) и дополнительно различных других компонентов снаружи или между этими двумя слоями. Обычно окрашиваются по Граму отрицательно. Клетки могут быть сферической или овальной формы, в виде прямых или изогнутых палочек, спиралей либо нитей; некоторые из этих форм могут быть окружены чехлом или капсулой. Размножение происходит путем бинарного деления, однако для некоторых групп характерно почкование и у редких . организмов (Pieurocapsales) имеет место множественное деление. Миксобактерии могут образовывать плодовые тела и миксоспоры. Возможна подвижность – «плавание», скользящее движение – либо неспособность к движению. В эту категорию входят фототрофы и нефототрофы (как литотрофы, так и гетеротрофы); среди них известны аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы. Некоторые представители – облигатные внутриклеточные паразиты.
II. Грамположительные эубактерии, имеющие клеточные стенки
Прокариоты с клеточными стенками грамположительного типа; окраска по Граму обычно, хотя и не всегда, положительная. Форма клеток может быть сферической, палочковидной или нитевидной; палочки и нити могут быть неветвящимися, но у многих организмов имеется настоящее ветвление. Размножение обычно происходит путем бинарного деления; некоторые представители образуют споры в качестве покоящихся, форм (эндоспоры или споры на гифах). Нефотосинтезирующие организмы; обычно это хемосинтезирующие гетеротрофы, среди которых есть аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы и микроаэрофилы. К этой категории относятся простые аспорогенные и спорообразующие бактерии, а также актиномицеты и родственные им организмы.
III. Эубактерии, лишенные клеточных стенок
Прокариоты, лишенные клеточных стенок (обычно называемые микоплазмами и включающие класс Afollicutes) и не способные к синтезу молекул – предшественников пептидогликанов. Клетки окружены элементарной мембраной (плазматическая мембрана). Клетки в высокой степени плеоморфные и варьируют по размерам от крупных бесформенных везикул до очень мелких (0,2 мкм) фильтрующихся элементов. Обычны нитчатые ветвящиеся формы. Размножение может происходить путем почкования, фрагментации и/или бинарного деления. У некоторых групп обнаруживается та или иная степень симметрии формы за счет распределения внутренних структур. Обычно это неподвижные организмы, однако для некоторых видов характерна способность к скользящему движению. Покоящиеся формы неизвестны. По Граму окрашиваются отрицательно. Большинство нуждается для роста в питательных средах сложного состава (среды с высоким осмотическим давлением) и имеют тенденцию проникать вглубь плотной среды, образуя характерные колонии вида «яичницы-глазуньи». Эти организмы иногда напоминают лишенные клеточных стенок L-формы, которые могут возникать у многих видов бактерий (особенно часто у грамположительных эубактерий), но отличаются от этих эубактерий тем, что не способны ревертировать к нормальному типу и образовывать клеточную стенку. Многие виды дополнительно отличаются потребностью в холестероле и длинноцепочечных жирных кислотах для роста. В состав мембран как у холестерол-зависимых, так и у независимых от него форм при наличии этого соединения в среде входит уникальный компонент – неэтерифицированный холестерол. Содержание гуанина и цитозина в рибосомной РНК составляет 43–48 мол.% (у имеющих клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий значение этого показателя составляет 50–54 мол.%). В ДНК эта величина также относительно ниже, 23–46 мол.%, и размер генома у микоплазм меньше, чем у других прокариот, – 0,5–1,0 х 109 дальтон. Среди микоплазм существуют сапрофитные, паразитические и патогенные формы; последние вызывают болезни животных, растений и культур тканей.
IV. Архебактерии
Архебактерии – это преимущественно почвенные или водные микроорганизмы, которые встречаются в анаэробных условиях или в гиперсоленых, либо гидро- и геотермально нагретых средах и, кроме того, как симбионты в пищеварительном тракте животных. В эту группу входят аэробы, анаэробы и факультативные анаэробы, способные расти как хемолитоавтотрофы, гетеротрофы или факультативные гетеротрофы. Архебактерии могут быть мезофилами или термофилами, причем некоторые виды способны расти даже при температуре выше 100°С.
Уникальная биохимическая особенность архебактерий состоит в том, что в состав липидов у них входят изопренильные эфиры глицерола. Отсутствие муреина (пептидогликан, содержащий мурамовую кислоту) в клеточных стенках делает архебактерии устойчивыми к β-лактамнытм антибиотикам. ТψС-петля («common arm») молекулы тРНК содержит псевдоуридин или 1-метилпсевдоуридин вместо риботимидина. Нуклеотидные последовательности 5S-, 16S- и 23S-pPHK сильно отличаются от соответствующих последовательностей у эубактерий и эукариот.
По некоторым особенностям молекулярного строения архебактерии сходны с эукариотами:
1) фактор элонгации 2 (EF-2) содержит аминокислоту дифтамид и, таким образом, может подвергаться ADP-рибозилированию под действием дифтерийного токсина;
2) аминокислотная последовательность рибосомного белка «А» обнаруживает гомологичность с соответствующим белком эукариот (L-7/L-12);
3) метионилирующая инициаторная тРНК не формилирована;
4) некоторые гены тРНК содержат интроны;
5) аминоацильная ветвь инициаторной тРНК оканчивается парой оснований AU;
6) ДНК-зависимые РНК- полимеразы представляют собой многокомпонентные ферментные комплексы, нечувствительные к антибиотикам рифампицину и стрептолидигину;
7) как и α-ДНК-полимеразы эукариот, реплицирующие ДНК-полимеразы архебактерий устойчивы к действию афидиколина или бутил-фенил-dGTP;
8) синтез белков ингибируется анизомицином, но не хлорамфениколом.
Ассимиляция углерода у автотрофных архебактерий происходит не в цикле Кальвина. У Methanobacterium СО2 фиксируется через ацетил-СоА-путь, тогда как у Acidianus и Thermoproteus автотрофная фиксация СО2 осуществляется через восстановительный цикл трикарбоновых кислот. Некоторые метанобразующие бактерии способны фиксировать N2.
Результаты окрашивания по Граму могут быть положительными или отрицательными внутри одного порядка, поскольку типы клеточных оболочек сильно различаются. У грамположительных видов клеточные стенки состоят из псевдомуреина, метанохондроитина и гетерополисахарида. Грамотрицательные клетки имеют поверхностные слои, состоящие из (глико-)протеина. Форма клеток может быть разнообразной – сферической, спиральной, пластинчатой или палочковидной. Встречаются также одноклеточные и многоклеточные формы в виде нитей или агрегатов. Диаметр отдельных клеток варьирует в пределах 0,1→15 мкм, а длина нитей может достигать 200 мкм. Размножение происходит путем бинарного деления, почкования, перетяжки, фрагментации или неизвестными способами. Цвет клеточной массы может быть красным, пурпурным, розовым, оранжево-коричневым, желтым, зеленым, темно-зеленым, серым и белым.
Архебактерии подразделяют на следующие основные группы:
а) метаногенные архебактерии,
б) архебактерии-сульфатредукторы,
в) экстремально галофильные архебактерии,
г) архебактерии, лишенные клеточных стенок,
д) экстремально термофильные архебактерии, метаболизирующие S0.
Таблица IV. 1. Некоторые признаки,
отличающие эубактерии от архебактерий1
Таблица IV.2. Некоторые дифференцирующие признаки
основных категорий I и II эубактерий1
