No module Published on Offcanvas position

ГРУППА 3. НЕПОДВИЖНЫЕ (ИЛИ, РЕДКО, ПОДВИЖНЫЕ) ГРАМОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ИЗОГНУТЫЕ БАКТЕРИИ

Клетки изогнутой, S-образной, дугообразной, спиральной, завитой или кольцевидной формы. Для некоторых видов характерно образование газовых везикул. Стебельков, простек и эндоспор не образуют. Грамотрицательные, однако для двух родов («Вrасhуаrсus» и «Pelosigma») характер окраски по Граму неизвестен. Клетки, как правило, неподвижные, однако агрегаты «Pelosigma» и, возможно, некоторых штаммов Ancylobacter могут перемещаться за счет наличия у клеток полярно расположенного жгугика. Хемооргаиотрофы. Фотогро- фов нет. Встречаются в почве, пресной воде, морской воде или в бескислородном иле очистных сооружений. Бактерии двух родов («Brachyarcus» и «Pelosigma») в чистой культуре не получены.

Дифференциация родов Группы 3: См, табл. 3.1.

Таблица 3. 1. Дифференциация родов неподвижных
(или в редких случаях подвижных) изогнутых бактерий1
Таблица 3. 1

 

Род Ancylobacter

От редакции: Род приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology» под названием Microcyclus, однако это название было признано незаконным (см. Н, D, Raj, Int. J. Syst. Bacteriol: 33: 397-398, 1983).

Изогнутые палочки диаметром 0,3–1,0 мкм и длиной 1,0–3,0 мкм. Перед началом деления клетки иногда образуют кольца (с наружным диаметром 0,9–3,0 мкм). Завитых, спиральных или нитчатых форм не образуют. Клетки окружены капсулой. Покоящиеся стадии неизвестны. Клетки некоторых штаммов образуют газовые везикулы. Обычно неподвижные, но у одного штамма, образующего газовые везикулы, клетки движутся с помощью полярного жгутика. Облигатные аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Оптимальная для роста температура 22–37°С. Колонии от просвечивающих до непрозрачных, окрашенные в цвета ог белого до кремового. В жидкой среде растут в виде пленки, Оксидазо- и каталазоположительные. Хемоорганотрофы, использующие в качестве источника углерода разнообразные сахара и соли органических кислот. Описан хемолитотрофный рост с использованием Н2. Исследованные штаммы способны использовать метанол и формиат (факультативные метилотрофы). Встречаются в почве и пресноводных местообитаниях.

Типовой (и единственный) вид: Ancylobacter aquaiicus.

Признаки вида: Как для рода.

 

Род «Brachyarcus»

Клетки палочковидные, изогнутые наподобие лука, 1,0–1,5 x 2,5 мкм, содержащие обычно по несколько цилиндрических газовых везикул, которые при фазово-контрастной микроскопии выглядят окрашенными в красноватый цвет. В отдельных случаях клетки содержат несколько очень мелких гранул серы. Клетки собраны в группы (ценобии) в результате сочетания полярного роста и поперечного деления посередине с плотным прикреплением к поверхности слизистым веществом. Иногда клетки полностью погружены в полимер, представляя собой, таким образом, свободноплавающий плоский ценобий. После деления клетки образуют ценобии из двух (кольца), четырех (структуры, напоминающие лист клевера) или более клеток. Замедленное деление приводит к образованию клеток кренделсобразной формы. Деление клеток в ценобии может быть синхронным или асинхронным, Ценобии из 2–10 клеток имеют диаметр 3–6 мкм; встречаются также вторичные образования, представляющие собой хаотичное нагромождение клеточных агломератов величиной до 100 мкм и более. Слизистая капсула часто тонкая и четко не очерчена. Характер окраски по Граму неизвестен. Неподвижные; микроаэрофилы, или, возможно, анаэробы. В чистой культуре не получены.

Типовой (и единственный) вид: «Brachyarcus thiophilus».

Признаки вида: Данные бактерии впервые обнаружены в озере Вуолеп-Ньякайор, в шведской части Лапландии, в апреле, на глубине 12–13,5 м. Кроме того, вид отмечен в период с апреля по октябрь на глубине от 0,25 м (пруд) по 27 м (озеро) в Германии; температура варьировала от 2 до 20°С, но обычно не превышала 1б,5°С; диапазон рН 7,12-7,8; в местах обитания всегда присутствовал сульфид и отсутствовал кислород.

 

Род Cyclobacterium

От редакции: Род не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology». Он описан в 1990 г. (Raj, Maloy, Int. J. Syst. Bactenol. 40: 337-347) и содержит единственный вид Cyclobacterium marinus. (В данном определителе прилагательное мужского рода marinus заменено на прилагательное среднего рода marinum.) Ранее этот вид был описан в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology» в составе рода Flectobacillus как Flectobacillus marinus.

Род включает в основном бактерии кольцевидной и подковообразной формы» с наружным диаметром 0,8–1,5 мкм и шириной клеток 0,3–0,7 мкм. Клетки имеют закругленные (никогда не суженные) концы. Менее часто встречаются завитые и спиральные формы и прямые палочки, редко – нитчатые и плеоморфные клетки. Грамотрицательные. Клетки окружены капсулой, не имеют жгутиков, неподвижные. Покоящихся форм или стадий жизненного цикла не обнаружено. Газовых везикул не образуют. Лучше всего растут при 20-25°С в среде иа основе морской воды или с 3% NaCL На модифицированном морском агаре Зобелла или агаре с триптоном, глюкозой и дрожжевым экстрактом, содержащим 3% NaCl, образуют выпуклые, слизистые, непрозрачные, гладкие, мелкие (менее 2 мм) колонии. Аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа. Образуют кислоту из большинства углеводов, но не из рибозы, сорбозы и сахароспиртов. Единственным источником углерода может служить малонат или тартрат, но не глиде рол фосфат: Оксидазо- и каталазоположительные. Не образуют липазу (тест на гидролиз трибутирина) и уреазу. Местообитание – морская среда.

Типовой (и единственный) вид: Cyclobacterium marinum.

Признаки вида. Кислоту из целлобиозы и декстрина не образуют. Единственным источником углерода может служить ацетат, цитрат, фумарат или малат. Клетки устойчивы к действию тетрациклина, канамицина, пенициллина G, стрептомицина и сульфаметоксазол/триметоприма.

Отличия С. marinum от видов Flectobacillus: См. табл. 3.2.

 

Род Flectobacillus

Клетки палочковидные, ригидные, от прямых до вибриодных, закрученных или спиральных; кривизна клеток варьирует в культуре у разных видов. Наиболее часто встречаются клетки S- или С-образной формы, иногда образующие из-за перекрывания концов замкнутые кольцевые структуры. Концы клеток закругленные или суженные (заостренные). Размеры клеток 0,3–2,0 х 1–31 мкм. Встречаются кольца с наружным диаметром 1–10 мкм. В старых культурах присутствуют длинные прямые нити (>50 мкм), раздутые или инволюционной формы, короткие палочки или кокковидные формы. Грамотрицательные, Неподвижные. Оптимальная для роста температура 20-30°С. Некоторые штаммы F. glomeratus растут только при температуре ниже 25°С. Колонии в зависимости от вида бледно-розового, розового, бледно-желтого или рыже-коричневого цвета. Аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием в качестве конечного акцептора электронов кислорода. Хемоорганотрофы, но не метилотрофы. Один из видов (F. major) образует в аэробных условиях кислоту при использовании различных углеводов, но не сахароспиртов, тогда как другой вид (F. glomeratus) ни углеводов, ни сахароспиртов не окисляет. F. major использует в качестве источника углерода некоторые органические кислоты, но не цитрат, фумарат, малат или тартрат; F. glomeratus органические кислоты не использует. Желатину разжижают, по крайней мере слабо. Оксидазоположительные и слабо каталазоположнтельные. Местообитание – пресная и морская вода.

Типовой вид: Flectobacillus major.

Дифференциация видов рода Flectobacillus: См. табл. 3.2.

Таблица 3.2. Дифференцирующие признаки Cyclobacterium marinum
и видов рода Flectobacillus1
Таблица 3.2

 

Род Meniscus

Прямые или изогнутые палочки, 0,7-1,0 x 2,0-3,0 мкм. В культурах могут присутствовать одиночные и парные клетки, плотно закрученные спиральные и S-образные формы (из двух противоположно ориентированных клеток), а также клетки-«бублики», у которых концы перед началом бинарного деления перекрываются. Наружный диаметр колец около 3,0 мкм. Грамотрицательные. Неподвижные. Покоящиеся стадии неизвестны. Клетки окружены капсулой. Образуют газовые везикулы, расположенные случайным образом. Колонии известково-белого цвета. Хемоорганотрофы. Аэротолерантные анаэробы; метаболизм чисто бродильного типа. Растут в атмосфере, содержащей не менее 1% СО2. Сбраживают углеводы с образованием кислоты, но не газа. Для роста нуждаются в витамине В12, тиамине и СО2; оптимальная температура 30°С, при 10 и 40°С роста нет. Каталазо- и оксидазоотрицательные. Выделены из бескислородного ила очистных сооружений.

Типовой (и единственный) вид; Meniscus glaucopis.

Признаки вида: Клетки сбраживают следующие субстраты: агар (слабо), декстрин, мелецитозу, рафинозу, целлобиозу, сахарозу, лактозу, мальтозу, мелибиозу, фруктозу, галактозу, глюкозу, рамноэу (слабо), (α-метил-D-глюжозид, эскулин, салицин, D-рибозу, D-ксилозу и арабинозу. Не сбраживают маннозу, сорбозу, глицерол, лактат, маннитол, сорбитол, адонитол, дульцитол, инозитол, а также аминокислоты. Крахмал, ДНК, целлюлозу, желатину, казеин, пектин, инулин, гуммиарабик, трибутирин, хитин, ксилан и гликоген не гидролизуют. По дезаминазам аминокислот, уреазе, ацетил мети л карбинолу, индолу и образованию H2S отрицательные. Нитрат не восстанавливают.

 

Род «Pelosigma»

Тонкие S-образные нити, 0,23–0,35 x 9–30 мкм, бесцветные или бледно-серые, обычно со слабой спиральной закрученностью. Как правило, 4 клетки или клетки в количестве, кратном четырем, образуют агрегаты сигмоидной формы, в которых они расположены бок о бок; при микроскопии видно множество агрегатов значительной толщины. Клетки могут быть соединены с мукоидным веществом, либо по всей их длине, либо только у заостренных концов; свободные концы при этом расходятся, так что видны отдельные нити. Размножаются, вероятно, путем синхронного поперечного деления всех клеток в агрегате с одномоментным расхождением дочерних агрегатов. Тип окраски по Граму неизвестен. Агрегаты могут двигаться с помощью видимой в световой микроскоп органеллы, локализованной на заостренном конце и предположительно представляющей собой пучок жгутиков. Газовые везикулы отсутствуют. В чистых культурах не получены. Встречаются внутри и на поверхности ила в солоноватых и пресных водах.

Типовой вид: «Pelosigma cohnii».

Дифференциация видов рода Pelosigma: См. табл. 3.3.

Таблица 3.3. Дифференцирующие признаки видов рода «Pelosigma»1Таблица 3.3

 

Род Runella

Ригидные клетки в форме прямых или изогнутых палочек; степень кривизны отдельных клеток в культуре варьирует. Размеры клеток 0,5–0,9 х 2,0–4,5 мкм. Концы клеток могут перекрываться, так что возникают кольцевые структуры с наружным диаметром 2,0–3,0 мкм. Возможно присутствие нитей длиной до 14 мкм и в редких случаях спиралей из 2–3 витков. Грамотрицательные. Неподвижные. Покоящиеся стадии неизвестны. Облигатные аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием в качестве конечного акцептора электронов кислорода. В аэробных условиях образуют кислоты из немногочисленных углеводов. Оптимальная для роста температура 20–30°С. Колонии содержат бледно-розовый водонерастворимый пигмент. Слабо каталазо положительные. Оксцдазоположительные. Хемоорганотрофы. Выделены из пресной воды.

Типовой (и единственный) вид: Runella slithyformis.

Признаки вида: Как для рода. В аэробных условиях клетки образуют кислоту из глюкозы, инулина, мальтозы, сахарозы и иногда из галактозы, маннозы, рафинозы и рамнозы, но не из арабинозы, целлобиозы, декстрина, фруктозы, лактозы, мелибиозы, рибозы, салицина, трегалозы, ксилозы и (α-метил-D-глюкозида). Глицеролфосфат, малонат, сукцинат и тартрат не могут служить единственными источниками углерода. Желатину не гидролизуют.

 

Род Spirosoma

Ригидные прямые или изогнутые палочки, степень кривизны отдельных клеток в культуре варьирует.

Размеры клеток 0,5–1,0 х 1,5–6,0 мкм. Могут присутствовать длинные (до 50 мкм) синусоидально изогнутые нити. В результате перекрывания концов клетки образуют кольца с наружным диаметром 1,5–3,0 мкм. Могут присутствовать плоскозакрученные и спиральные формы. Грамотрицательные. Неподвижные; покоящиеся стадии неизвестны. Облигатные аэробы; метаболизм чисто дыхательного типа с использованием в качестве конечного акцептора электронов кислорода. В аэробных условиях образуют кислоту из разнообразных углеводов. Оптимальная для роста температура 20–30°С. Колонии содержат водонерастворимый пигмент, цвет которого варьирует от бледно- до ярко-желтого. Каталазо- и оксидазоположительные. Хемоорганотрофы. Выделены из почвы и пресной воды.

Типовой (и единственный) вид: Spirosoma linguale.

Признаки вида: Как для рода. В аэробных условиях клетки образуют кислоту из глюкозы, инулина, мальтозы, сахарозы, галактозы, маннозы, рафинозы, рамнозы, арабинозы, целлобиозы, декстрина, фруктозы, лактозы, мелибиозы, рибозы, салицина, трегалозы, ксилозы и (α-метил-D-глюкозида). Способны использовать глицеролфосфат, малонат, сукцинат или тартрат в качестве единственного источника углерода. Гидролизуют желатину.

 

Необходимые указания для пользования данным определителем
Если в сносках под таблицей нет других пояснений, то используемые обозначения имеют следующий смысл:
«+» – 90% и более штаммов положительные
«–» – 90% и более штаммов отрицательные
«d» – 11–-89% штаммов положительные
«V» – нестабильность на уровне штамма (не равнозначно «d»)
«D» – различные реакции у разных таксонов (видов одного рода или родов одного семейства).

Для других обозначений пояснения приведены в сносках под таблицами.

Оглавление: Определитель бактерий Берджи