Клетки сферические, овальные, палочковидные, спиральные или вибриондные, диаметром 0,4–3,0 мкм, одиночные, в парах или иногда в агрегатах. Встречаются также формы в виде однорядных многоклеточных нитей. Клетки большинства родов грамотрицательные; нитчатые и спорообразующие организмы могут окрашиваться по Граму положительно. Для нескольких видов характерны газовые вакуоли. Среди представителей группы есть подвижные и неподвижные организмы. Подвижность в большинстве случаев за счет жгутиков; нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению. Жгутики полярные или перитрихиальные. Колонии в агаре обычно желтовато-коричневые, розовые или красноватые, иногда встречаются беловатые. Строгие анаэробы. Сульфатредуцирующие бактерии восстанавливают сульфат и в немногих случаях также серу до H₂S; серо редуцирующие бактерии не способны восстанавливать сульфат или другие оксоанионы серы. Донорами электронов служат Н₂ или органические соединения; окисление органических соединений либо неполное, с образованием. ацетата в качестве конечного продукта, либо полное, с образованием СО₂. У многих видов донорами электронов служат Н₂, лактат, жирные кислоты, этанол или дикарбоновые кислоты. Возможен автотрофный рост за счет использования СО₂ и сульфата. Источником азота обычно служат соли аммония. Все виды, исследованные к настоящему времени, способны фиксировать молекулярный азот. Типичные местообитания – бескислородные осадки или придонный слой в пресноводных, морских или сильно соленых водоемах; термофильные виды встречаются в горячих источниках и подводных выводных каналах гидротерм.

Термофильные сульфатвосстанавливающие архебактерии и экстремально термофильные архебактерии, восстанавливающие серу; описаны в настоящем определителе в составе Групп 32 и 35 соответственно.

Дифференциация четырех подгрупп Группы 7: См. табл. 7.1.

Таблица 7.1. Дифференциация Подгрупп 1-4 бактерий,
осуществляющих диссммиляционное восстановление сульфата или серы¹

Подгруппа 1

Подгруппа 1 содержит один род Desulfotom aculum, объединяющий все спорообразующие сульфатвосстанавливающие бактерии.

Род Desulfotom aculum

Палочки, от прямых до слета изогнутых, 0,5–2 х 2–9 мкм, часто с заостренными концами; могут также встречаться каплевидные формы. Образуют устойчивые к нагреванию и высушиванию эндоспоры, от центральных до терминальных, иногда с прилегающими газовыми вакуолями. Клетки могут окрашиваться по Граму положительно. Как правило, подвижные за счет перитрихиальных или полярных жгутиков. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и в некоторых случаях также сульфит или тиосульфат до H₂S. Серу обычно не восстанавливают. Многие, но не все виды используют Н₂, лактат и монокарбоновые кислоты от С₁ до C₁₈, меньшее число видов – сахара или аминокислоты. Органические субстраты окисляют либо не полностью – до ацетата, либо полиостью – до СО₂. Организмы, использующие Н₂, могут быть гетеротрофами, нуждающимися в ацетате как источнике углерода, или автотрофами. Все виды способны расти в синтетических средах простого состава, однако дрожжевой экстракт может существенно стимулировать рост. Многие виды Desulfotomaculum более чувствительны к H₂S, образующемуся из сульфата, или к Na₂S, добавляемому в качестве восстановителя, чем не образующие спор бактерии, восстанавливающие сульфат или серу. Могут нуждаться в витаминах. Диапазон оптимальных значений рН 6,6–7,4. Диапазон оптимальных значений температуры для мезофильных видов 25–40°С, для термофильных видов 40–65°С. Виды Desulfotomaculum могут быть доминирующими сульфатредукторами во временно затопляемых почвах, таких как рисовые чеки. Встречаются также в бескислородных пресноводных и морских осадках и в кишечнике животных.

Типовой вид: Desulfotomaculum nigrificans.

Дифференциация видов рода Desulfotomaculum: См. табл. 7.2.

Таблица 7.2. Дифференцирующие признаки видов рода Desulfotomaculum ¹

Подгруппа 2

Подгруппа 2 объединяет не образующие спор сульфатвосстанавливающие бактерии, которые окисляют органические соединения не полностью – до ацетата. Немногие виды способны использовать серу в качестве акцептора электронов. Организмы всех родов грамотрицательные.

Дифференциация родов Подгруппы 2: См. табл. 7.3.

Таблица 7.3. Дифференцирующие признаки родов Подгруппы 2¹

Род Desulfobulbus

Клетки от овальных до палочковидных или лимоновидных, 0,6–1,3 х 1,5–2,5 мкм, одиночные или в парах. Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат, а также часто сульфит или тиосульфат до H₂S. Серу никогда не восстанавливают. Характерный органический донор электронов – пропионат. Окисляют также Н₂, лактат или этанол. Органические субстраты окисляют не полиостью – до ацетата. В отсутствие внешних акцепторов электронов могут сбраживать лактат или этанол (последний в присутствии СО₂) с образованием пропионата и ацетата. Все виды способны расти в синтетических средах простого состава. Нуждаются для роста в n-аминобензоате. Диапазон оптимальных значений рН 6,6–7,5, температуры 25–40°С. Термофильные виды неизвестны. Местообитания – бескислородные пресноводные и морские осадки.

Типовой вид: Desulfobulbus propionicus.

Дифференциация видов рода Desulfobulbus:
1. Палочковидные клетки 0,6–0,7 х 1,5–2,5 мкм.

Desulfobulbus elongatus
2. Клетки от овальных до лимоновидных, 1,0– 1,3 к 1,8–2,0 мкм.

Desulfobulbus propionicus

Вид Desulfobulbus elongatus не приведен в «Beigey's Manual of Systematic Bacteriology». Он описан в 1984 г. (Samain et al, Syst. Appl. Microbiol, 5: 394-401; Int. J. Syst. Bacteriol., 35: 224–225, 1985).

Род Desulfomicrobium

От редакции: Род Desulfomicrobium не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology». Этот род описан в 1988 г. (Розанова и др., Микробиология, 57: 634–641).

Клетки от овальных до палочковидных, 0,6 х 1,3 мкм. Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и часто также сульфит или тиосульфат до H₂S. Могут также восстанавливать серу. В качестве доноров электронов окисляют Н₂, лактат или малат; потребление этанола не отмечено. Органические субстраты окисляют не полностью, до ацетата. Виды Desulfomicrobium имеют много физиологических свойств, общих с видами Desulfovibrio, однако десульфовиридин у Desulfomicrobium отсутствует. Способны расти в синтетических средах простого состава, но дрожжевой экстракт может стимулировать рост. Потребность в витаминах неизвестна. Оптимальный диапазон рН 6,6–7,5. Диапазон оптимальной температуры 25–40°С. Термофильные виды не описаны, Местообитания – бескислородные пресноводные и морские осадки, а также пластовые воды нефтяных месторождений.

Типовой вид: Desulfomicrobium baculatum.

Дифференциация видов рода Desulfomicrobium: Виды трудноразличимы. Описаны виды Desulfomicrobium apsheronum и D. baculatum. Desulfomicrobium baculatum ранее был описан как Desulfovibrio baculatus.

Признаки видов: Как для рода.

Род Desulfomonas

От редакции: Род Desulfomonas будет реклассифицирован как Desulfovibrio.

Клетки палочковидные, иногда неправильной формы, 0,8–1,3 х 1,2–5 мкм. Неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат до H₂S. Другие акцепторы электронов не исследованы. Донорами электронов служат H₂, лактат или этанол. Органические субстраты окисляют не полностью – до ацетата. За исключением морфологических признаков Desulfomonas сходен с родом Desulfovibrio. Способны расти в синтетических средах простого состава, но дрожжевой экстракт может стимулировать рост. Нуждаются для роста в n-аминобензоате. Оптимальный диапазон рН 6,6–7,5. Диапазон оптимальной температуры 30– 40°С, Термофильные виды не описаны. Выделены из фекалий человека.

Типовой (и единственный) вид: Desulfomonas pigra. Он будет реклассифицирован как Desulfovibrio piger.

Признаки вида: Как для рода.

Род Desulfovibrio

Клетки от спиральных до вибриондных, 0,5–1,3 х 0,8–5 мкм. Подвижные за счет одного полярного жгутика или пучков полярных жгутиков; клетки Desulfovibrio carbinolicus неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и часто также сульфит или тиосульфат до H₂S. Могут также восстанавливать серу. Донорами электронов служат Н₂, лактат, этанол, а также часто малат или фумарат. Некоторые виды могут использовать сахара, глицерол, холин или разнообразные аминокислоты. Органические субстраты окисляют не полностью, до ацетата. Содержат десульфовиридин. Способны расти в синтетических средах простого состава, однако дрожжевой экстракт может стимулировать рост. Несколько видов нуждаются в биотине и/или других витаминах. Оптимальный диапазон рН 6,6–7,5. Диапазон оптимальной температуры 25–40°С. Термофильные видов не описаны. Местообитания – бескислородные пресноводные и морские осадки, пластовые воды нефтяных месторождений, другие промышленные водные системы и кишечник животных.

Типовой вид: Desulfovibrio desulfuricans.

Дифференциация видов рода Desulfovibrio: См. табл. 7.4.

Таблица 7.4. Дифференцирующие признаки видов рода Desulfovibrio¹

Род Thermodesulfobacterium

От редакции: Род Thermodesulfobacterium не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology». Этот род описан в 1983 г. (Zeikus et al., J, Gen. Microbiol. 129: 1159-1169).

Клетки от овальных до палочковидных, 0,3 х 9.2,5 мкм. Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат до H₂S. Окисляют Н₂ или лактат в качестве доноров электронов; этанол не используют. Органические субстраты окисляют не полностью, до ацетата. Не содержат десульфовиридин. Способны расти в синтетических средах простого состава, но дрожжевой экстракт может стимулировать рост. Потребность в витаминах неизвестна. Оптимальный диапазон рН 6,6–7,5. Диапазон оптимальной температуры 65–70°С. Выделены из горячих источников и пластовых вод нефтяных месторождений.

Типовой вид: Thermodesulfobacterium commune.

Дифференциация видов рода Thermodesulfobacterium:
1. Клетки палочковидные, иногда овальные, 0,3 х 0,9 мкм, неподвижные. Оптимальная температура для роста примерно 65°С.

Т commune
2. Клетки палочковидные, иногда овальные, 0,5 х 1,2–2,5 мкм, подвижные за счет одного полярного жгутика. Оптимальная температура для роста примерно 70°С.

Т. mobile
Этот вид описан в 1988 г. (Розанова, Пивоваро- ва, Микробиология, 57: 102–106; Int. J, Syst. Bacteriol. 41: 178–179, 1990). Ранее Т. mobile был описан как Desulfovibrio thermophilus.

Подгруппа 3

Не образующие спор сульфатвосстанавливающие бактерии, которые окисляют органические субстраты полностью, до СО₂. Рост с использованием серы как акцептора электронов не отмечен. Термофильные сульфатредуцирующие архебактерии, окисляющие органические субстраты полностью, включены в настоящем определителе в состав Группы 32.

Дифференциация видов рода Подгруппы 3: См. табл. 7.5.

Таблица 7.5. Дифференцирующие признаки родов Подгруппы З¹

Род Desulfobacter

Клетки от овальных до палочковидных или от слегка изогнутых до вибрнондных, 0,5–2,4 х 1,7–7 мкм. Грамотрицательные. Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и обычно также сульфит и тиосульфат до H₂S. Предпочтительным, обычно используемым донором электронов служит ацетат. Кроме того, представители некоторых видов используют этанол и немногих – Н₂ или лактат. Представители Desulfobacter hydrogenophilus используют Н₂ и растут, автотрофно, за счет фиксации СО₂ как единственного источника углерода. Десульфовиридин не содержат. Растут в синтетических средах простого состава. Организмы большинства видов нуждаются в витаминах. Внесение >7 г NaCI и >1г MgCl₂ • 6Н₂О (на 1 л) обычно стимулирует рост или необходимо для роста. Оптимальный диапазон рН 6,5–7,4. Диапазон оптимальной температуры 20–33°С. Термофильные виды не описаны. Наиболее распространены в бескислородных морских или солоноватоводных осадках. Некоторые представители могут встречаться в бескислородных пресноводных осадках. Опубликованы сообщения о присутствии представителей рода в водах нефтяных месторождений.

Типовой вид: Desulfobacter postgatei.

Дифференциация видов рода Desulfobacter: См. табл. 7.6.

Таблица 7.6. Дифференцирующие признаки видов рода Desulfobacter¹

Род Desulfobacterium

От редакции: Род Desulfobacterium не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology». Этот род описан в 1986 г. (Bak, Widdel, Arch. Microbiol. 146: 170–176; Int. J. Syst, Bacteriol. 38: 136– 137, 1988).

Клетки от овальных до палочковидных или от слегка изогнутых до вибриоидных, 0,7–3 х 1,5–2,8 мкм. Грамотрицательные. Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и в некоторых случаях также сульфит и/или тиосульфат до H₂S. Потребности в питательных веществах разнообразные. Для представителей многих видов донорами электронов служат Н₂, формиат и высшие монокарбоновые кислоты до С₁₆, лактат или этанол. Клетки нескольких видов способны катаболнзировать ароматические соединения, такие как фенилзамещенные органические кислоты, фенольные соединения или N-гетероцнклические соединения. Рост на среде с ацетатом или пропионатом обычно очень слабый. Организмы, использующие Н₂, – автотрофы. Десульфовиридин не содержат. Растут в синтетических средах простого состава. Дрожжевой экстракт обычно не оказывает стимулирующего эффекта и может даже ингибировать рост. Для многих видов характерна потребность в витаминах. Оптимум рН 6,6–7,6. Диапазон оптимальной температуры в большинстве случаев 20– 30°С и редко 30–35°С. Термофильные виды не описаны. Наиболее распространены в бескислородных морских или солоноватоводных осадках. Ряд представителей обнаружен в бескислородных пресноводных осадках.

Типовой вид: Desulfobacterium autotrophicum.

Дифференцирующие признаки видов рода Desulfobacterium: См. табл. 7.7.

Таблица 7.7. Дифференцирующие признаки видов рода Desulfobacterium¹

Род Desulfococcus

Клетки от сферических до лимоновидных, диаметром 1,4–2,3 мкм. Грамотрицательные, Подвижные за счет одного полярного жгутика или неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат и часто также сульфит и тиосульфат до H₂S. Потребности в питательных веществах многообразные, у многих видов донорами электронов служат формиат и высоте монокарбоновые кислоты до С₁₆, лактат или этанол. Могут также использовать ацетон, фенилзамещенные органические кислоты или никотинат. Десульфовиридин присутствует у представителей всех видов, кроме Desulfococcus niacini. Растут в синтетических средах простого состава. Нуждаются в витаминах. Оптимальный диапазон рН 6,7–7,6. Диапазон оптимальной температуры 28–35°С. Термофильные виды не описаны. Обнаружены в пресноводных, морских и солоноватоводных осадках.

Типовой вид: Desulfococcus multivorans.

Дифференциация видов рода Desulfococcus: См. табл. 7.8.

Таблица 7.8. Дифференцирующие признаки видов рода Desulfococcus¹

Род Desulfomonile

От редакции: Род Desulfomonile не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology». Этот род описан в 1990 г. (DeWeerd et al., Arch. Mic- robiol. 154: 23–30; Int. J. Syst. Bacteriol. 41: 178– 179, 1991).

Клетки палочковидные, 0,8–1 x 5–10 мкм, с закругленными концами. Грамотрицательные. Неподвижные. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат, сульфит и тиосульфат до H₂S. Растут лучше всего в присутствии пнрувата. Используют также Н₂, формиат или бензоат. Слабо растут в средах с лактатом, ацетатом или бутиратом. Содержат десульфовиридин. Растут в синтетических средах простого состава. Нуждаются в витаминах; кроме того, фактором роста служит 1,4-нафтохинон. Оптимальный диапазон рН 6,8–7,0. Оптимальная температура 37°С. Термофильные виды не описаны. Выделены из ила сточных вод при обогащении среды 3-хлорбензоатом, который бактерии Desulfomonile путем восстановительного дегалогенирования превращают в бензоат.

Типовой (и единственный) вид: Desulfomonile tiedjei.

Признаки вида: Как для рода.

Род Desulfonema (см. также разд. «Группа 15»)

Нити из расположенных в один ряд клеток, диаметром 2,5–8 мкм и длиной до 2 мм. Грамвариабельные. Способны к скользящему движению. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат до H₂S; сульфит и тиосульфат могут использовать или не используют. Серу в качестве акцептора электронов не используют: она ингибирует рост. В качестве доноров электронов используют ацетат и высшие монокарбоновые кислоты (по меньшей мере до С₁₀), фумарат и сукцинат. Н₂, лактат или бензоат могут использовать или не используют. Содержат десульфовиридин или он отсутствует. Растут в синтетических средах простого состава. Нуждаются в витаминах. Оптимальный диапазон рН 7,0–7,6. Нуждаются для роста в >15 г NaCl и >2 г MgCl2 • 6Н₂О. Диапазон оптимальной температуры 28–32°С. Термофильные виды не описаны. Встречаются в богатых органическими соединениями бескислородных морских осадках.

Типовой вид: Desulfonema limicola.

Дифференциация видов рода Desulfonema:
1. Многоклеточные нити диаметром 2,5–3 мкм. Н₂ или лактат используют в присутствии сульфата. Бензоат не используют. Содержат десульфовиридин.

D. limicola
2. Многоклеточные нити диаметром 6–8 мкм. Н₂ или лактат не используют. Бензоат используют. Десульфовиридин не содержат. Кроме других минеральных веществ для роста требуется СаСl₂ • 2Н₂0, 1 г/л.

D. magnum

Род Desulfosarcina

Клетки палочковидные, овальные или почти кокковидные, 1–1,5 х 1,5–2,5 мкм. Часть клеток растет в виде плотно упакованных сарциноподобных пакетов, которые могут прикрепляться к поверхности. Грамотрицательные. Одиночные клетки могут обладать подвижностью за счет одного полярного жгутика. Строгие анаэробы. Восстанавливают сульфат, сульфит или тиосульфат до H₂S. Донорами электронов служат Н₂, формиат и высшие монокарбоновые кислоты до С₁₄, лактат, этанол, фумарат и бензоат. В среде с ацетатом рост очень слабый. Способны расти автотрофно. Десульфовиридин не содержат. Растут в синтетических средах простого состава. В витаминах не нуждаются. Оптимальный диапазон рН 7,2–7,6. Оптимальная температура 33°С. Термофильные виды не описаны. Встречаются в морских осадках.

Типовой (и единственный) вид: Desulfosarcina variabilis.

Признаки вида: Как для рода.

Подгруппа 4

Не образующие спор, восстанавливающие серу бактерии, которые окисляют органические субстраты полностью, до СО₂, Рост в средах с сульфатом или другими оксоанионами серы никогда не был получен. Экстремально термофильные восстанавливающие серу архебактерии описаны в настоящем определителе в составе Группы 35.

Дифференциация родов Подгруппы 4: См. табл. 7.9.

Таблица 7.9. Дифференцирующие признаки родов Подгруппы 4¹

Род Desulfurella

От редакции: Род Desulfurella не приведен в «Bergey's Manual of Systematic Bacteriology», Этот род описан в 1990 г. (Bonch–Osmolovskaya et al., Arch. Microbiol. 153: 151–155).

Клетки от палочковидных до овальных, иногда изогнутые, 0,4–0,8 х 1–4 мкм. Грамотрицатель- ные. Одиночные латеральные жгутики вращаются подобно пропеллерам. Строгие анаэробы. Восстанавливают серу до H₂S. Сульфат или другие оксоанионы серы никогда не восстанавливают. Ацетат служит донором электронов и окисляется полностью, до СО₂. Колонии при росте, на агаризованных средах от беловатых до сероватых. Цитохромов не содержат. Растут в синтетических средах простого состава, однако дрожжевой экстракт стимулирует рост. Потребность в факторах роста не установлена. Оптимальный диапазон рН 6,8–7,0. Умеренно термофильные, оптимальная температура 52–57°С. Экстремально термофильные виды неизвестны. Местообитания – геотермальные источники, вода которых богата органическими соединениями.

Типовой (и единственный) вид Desulfurella асеtivorans.

Признаки вида: Как для рода.

Род Desulfuromonas

Клетки от палочковидных до овальных, иногда изогнутые, 0,4–0,8 х 1–4 мкм. Грамотрицательные. Одиночные латеральные жгутики вращаются подобно пропеллерам. Строгие анаэробы. Восстанавливают серу до H₂S. Сульфат или другие оксоанионы серы никогда не восстанавливают. Донорами электронов служат ацетат, пропионат и этанол. Органические субстраты окисляют полностью, до СО₂. Колонии при росте на агаризованных средах розовые вследствие высокого содержания цитохромов или других пигментов. Растут в синтетических средах простого состава. Нуждаются для роста в биотине. Оптимальный диапазон рН 6,8–7,5, Экстремально термофильные виды неизвестны. Оптимальная температура 30°С. Местообитания – бескислородные морские осадки.

Типовой (и единственный) вид: Desulfuromonas acetoxidans.

Признаки вида: Как для рода.

Необходимые указания для пользования данным определителем

Если в с+носках под таблицей нет других пояснений, то используемые обозначения имеют следующий смысл:
«+» – 90% и более штаммов положительные
«+» – 90% и более штаммов отрицательные
«d» – 11-89% штаммов положительные
«V» – нестабильность на уровне штаммов (не равнозначно «d»)
«D» – различные реакции у разных таксонов (видов одного рода или родов одного семейства).

Для других обозначений пояснения приведены в сносках под таблицами.